Parámetros para indicadores de resistencia  genética de ovinos a los endoparásitos en el Sur de Brasil

Leonardo Martin Nieto, Elias Nunes Martins, Francisco de Assis Fonseca de Macedo, Eduardo Shiguero Sakaguti, Alexandra Inês Dos Santos 

Alumno de Pos-graduação en Zootecnia – Universidade Estadual de Maringá.
Avenida Colombo, 5790, CEP 87020-900, Maringá, Paraná, Brasil.
ppz40669@uem.br
 

Resumen:

Informaciones del logaritmo del número de huevos por gramo de heces  (log₁₀HPG) fueron obtenidos, entre julio de 1998 y agosto de 2000, a partir de 95 ovejas provenientes de un cruzamiento de hembras Corriedale con machos de las razas Bergamasca y Hampshire Down, y de 163 corderos, hijos de las hembras cruzadas con reproductores Texel. Las informaciones de log₁₀HPG fueron consideradas como indicadores de resistencia de los animales a los endoparásitos gastrointestinales. Adicionalmente, de los corderos fueron obtenidas informaciones de ganancia diaria de peso diaria (GDP) y de volumen globular sanguíneo (VGS). Las informaciones de log₁₀HPG, GDP y VGS fueron analizadas por medio de procedimientos bayesianos, utilizando un modelo animal, considerando los efectos genéticos directos y de ambiente permanente, para la estimación de los componentes de  (co)variancia, parámetros genéticos y fenotípicos para resistencia a los endoparásitos.

Los estimados de los índices de herencia para log₁₀HPG, GDP y VGS fueron 0,18, 0,00 y 0,06, respectivamente. La correlación genética entre log₁₀HPG y GDP fue disfavorable. Las correlaciones entre log₁₀HPG y VGS, y entre GDP y VGS fueron 0,19 y 0,48 , respectivamente.

Los resultados indican, que la selección para reducir el número de HPG podría tener cierto éxito en esta población de ovinos, sin embargo, perjudicará el crecimiento  de los animales 

Palabras claves: ovinos, resistencia, endoparásitos, parámetros genéticos, HPG, inferencia bayesiana. 

Abstract:  

Indicative parameters of genetic resistance of sheep to endoparasites in the Southern Brazil 

Information of the logarithm of the number of eggs per gram of feces (log₁₀EPG) was obtained from 95 crossbred ewes, Bergamasca x Corriedale and Hampshire Down x Corriedale. Furthermore information of log₁₀EPG was obtained from 163 lambs, offspring of crossbred dams  with 4  Texel rams, from July of 1998 to August of 2000. The log₁₀EPG was considered as resistance measure to gastrointestinal endoparasites. Additionally, from the lambs was also obtained information about daily weight gain (DWG) and packet cell volume (PVC). The log₁₀HPG, DWG and PVC information was analyzed through bayesian inference, with animal model, that included direct genetic and permanent environment effects, to estimate the (co)variance components and genetic and phenotypic parameters to resistance to endoparasites.

Heritability estimates of log₁₀EPG, DWG and PVC were of 0.18, 0.00 and 0.06 respectively. The genetic correlation between log₁₀EPG and DWG was unfavorable.  The correlations between log₁₀EPG and PVC, and between DWG and PVC were 0.19 and 0.48 respectively. 

The results indicate that selection directed to decrease the count of EPG might have certain success but could impair growth of the animals.

Key words: sheep, resistance, endoparasites, genetic parameters, EPG, bayesian inference 

Introducción 

Los endoparásitos gastrointestinales son uno de los grandes problemas sanitarios en la producción de ovinos en el Brasil. Ellos generan pérdidas económicas causadas por la disminución en la producción, aumento en los costos de profilaxis, como también aumento de la tasa de mortalidad de los animales, son seriamente influenciados por los endoparásitos gastrointestinales. 

La presencia de parasitismo causa una condición subclínica  que influencia en la productividad. Esta perdida no es solamente resultado de la carga parasitaria, sino también, consecuencia del estrés alimenticio y ambiental, de los métodos de manejo y  enfermedades entre otros factores. 

Tradicionalmente el control de los endoparásitos esta basado en el uso exclusivo de antiparasitarios y/o manejo de pasturas. En el sur de Brasil, los elevados niveles de contaminación de las pasturas por larvas de endoparásitos condujeron a los productores a aplicar un excesivo número de tratamientos antiparasitarios, principalmente en los corderos durante el primer año de vida, llegando, en algunos casos, a una aplicación a cada 15 días.  Si por un lado, esta práctica fue eficiente en el control del parasitismo, por el otro, ella causa el surgimiento de resistencia a los antiparasitarios (Echevarria 1996). Santos y Gonçalves (1967) fueron los primeros en describir la resistencia de Haemonchus contortus a los  Tiabendazoles. La resistencia de Haemonchus contortus  y Ostertagia cicumcincta al levamisol fue verificada por Santiago et al (1979). 

Estos resultados indican la necesidad de que sean desarrolladas estrategias alternativas para el control de la infección por endoparásitos. Una de las propuestas es desarrollar animales genéticamente resistentes a la infección por endoparásitos y a sus efectos. Esto contribuiría tanto para reducir la contaminación de las pasturas, como para reducir el número de tratamientos antiparasitarios, retardando el desarrollo de la resistencia y disminuyendo los costos de producción.  

La resistencia  a los endoparásitos es definida como la capacidad del animal de presentar bajas cargas parasitarias en ambientes contaminados por larvas de endoparásitos gastrointestinales. Los estimados del índice de  herencia para resistencia a los endoparásitos se encuentran entre 0,07 y 0,44 (Eady et al 1996; Woolaston y  Piper 1996; Morris et al 1997; Bouix et al 1998). 

Algunos investigadores (Baker, 1997; Rodríguez-Zas et al 1999) estudiaron la utilización de indicadores hematológicos, tales como volumen globular sanguíneo (VGS), como criterio de selección para la identificación de animales resistentes y susceptibles a los endoparásitos, pero estas características mostraron, en la mayoría de los trabajos, índices de herencia  menores que el del número de huevos por gramo de heces (HPG), además de que el HPG presenta la ventaja de proveer una medida directa de la cantidad de endoparásitos con la que cada animal contribuye en la contaminación de las pasturas. 

Los estimados de correlación genética entre resistencia a los endoparásitos y características de crecimiento, mostraron resultados discrepantes (Bisset et al 1992; Douch et al 1995; Bouix et al 1998; Eady  et al 1998; Rodríguez-Zas et al 1999) en diferentes grupos genéticos. 

Delante de lo expuesto, el objetivo de este trabajo fue la estimación del índice de herencia para resistencia a los endoparásitos en ovinos y su correlación con otras características. 
 

Material y Métodos 

El experimento fue realizado en el Centro de Investigación de Arenito, de la Universidade Estadual de Maringa, noroeste del estado de Paraná, Brasil, región en la cual el clima predominante es subtropical húmedo mesotérmico con veranos calurosos, heladas poco frecuentes  y tendencia de concentración de lluvias en los meses de verano. 

Las informaciones del número de huevos por gramo de heces (HPG) fueron obtenidas entre julio de 1998 y agosto de 2000, utilizando la técnica de Mc Master modificada, a partir de 95 ovejas producidas por cruzamiento de hembras Corriedale con machos Bergamasca y Hampshire Down. El conteo de HPG fue realizado individualmente cada 28 días, y siempre que fue superior a 500 el animal era desparasitado, permaneciendo en instalaciones de piso suspendido por 48 horas. Luego del conteo de HPG los animales eran conducidos a un nuevo potrero. 

Las ovejas fueron manejadas en potreros de una ha., formados por Panicum maximun Jacq, Cynodon dactylon, Paspalum notatum Flueeg. 

También fueron utilizadas informaciones de HPG de 163 corderos, hijos de las hembras mestizas con reproductores de la raza Texel. Por lo tanto, en los análisis fueron utilizadas informaciones de 95 ovejas mestizas y de 163 corderos hijos de estas ovejas con 4 reproductores Texel. 

Los corderos nacidos en agosto de 1998, permanecieron en instalaciones de piso suspendido hasta el destete, que fue realizado a los 45 días de edad. Los corderos nacidos, en julio de 1999 y abril de 2000, fueron destetados en la misma edad, pero permanecieron en las instalaciones hasta una edad de 60 días. Todos los corderos fueron manejados en potreros formados por Cynodon dactylon hasta alcanzar 30 kg. de peso, oportunidad en la que fueron faenados. 

Cada 28 días, a partir de la entrada en el potrero, los corderos fueron pesados, sometidos individualmente al conteo de HPG, y desparasitados siempre  que el HPG fuese mayor que 500. En los corderos nacidos en 1999 y 2000, fue realizada la extracción de sangre para la determinación del volumen globular sanguíneo por el método del microhematocrito.  

Los datos de HPG, después de una adición (+100) para evitar los ceros, fueron transformados mediante log₁₀ (log₁₀HPG). Los datos de log₁₀HPG, ganancia diaria de peso  (GDP) y volumen globular sanguíneo (VGS) fueron sometidos a la análisis de variancia utilizando el programa computacional SAEG 7.0 (Saeg 2000), para determinar los efectos fijos que deberían ser considerados en las análisis para la estimación de los componentes de (co)variancia. 

Las informaciones de log₁₀HPG, consideradas como medida de resistencia de los animales, de GDP y de VGS fueron analizadas por medio del programa MTGSAM ( Múltiple trait Gibbs Sampling in Animal Model) desarrollado por Van  Tassel y Van Vleck (1996). 

Para el análisis de las características analizadas fu propuesta análisis trivariado con un modelo animal que incluyó los efectos fijos de grupo contemporáneo  (GC) y año, y como aleatorios los efectos genéticos directos y de ambiente permanente. Los grupos contemporáneos fueron constituidos por animales de la misma categoría (adulto o joven), del mismo sexo, sometidos al mismo tratamiento. En términos matriciales, el modelo animal puede ser descrito como 

y = Xb + Z₁a + Z₂p + e; donde 

y = vector de observaciones de cada característica;  
X = matriz de incidencia de efectos fijos;  
b = vector de efectos fijos;  
Z₁ = matriz de incidencia de efecto genético directo;  
a = vector de efectos genéticos directos aleatorios;  
 Z₂ = matriz de incidencia del efecto de ambiente permanente;  
p = vector de efectos aleatorios de ambiente permanente;  
e = vector de efectos residuales aleatorios.

Las presuposiciones acerca de la distribución de y, a, p e e siendo descriptas como:  

 

G = G₀ Ä A    donde,

Go es la matriz de (co)variancia genética aditiva entre las características;

A es la matriz de parentesco; 

P = P₀ Ä I_p; donde: 

siendo,

P₀  es la matriz de variancia e (co)variancia dos efectos permanentes das características;

I_p  es la matriz identidad; 

             R = R Ä I_e  en que

           

siendo,

R₀ es  la matriz de variancia y (co)variancia residual entre las características;

I_e   es la matriz identidad de origen igual al número total de observaciones. 

Para la utilización del muestreo de Gibbs, implementado en el MTGSAM, fueron asumidas a las siguientes presuposiciones: Para los efectos fijos fue admitida distribución plana, para los componentes de (co)variancia genética, efecto permanente y residual, fue admitida que G, P y R  tenían distribución Wishart invertida (IW). 

Fueron generadas cadenas de Gibbs de 1.100.000 ciclos y muestras fueron retiradas a cada 1.000 ciclos, después de la eliminación de los 100.000 ciclos iniciales. Por lo tanto fueron obtenidas 1.000 muestras de los componentes de (co)variancia, lo que permitió la construcción de los intervalos de credibilidad, los cuales permiten precisar la incertidumbre existente en la estimación, y regiones de alta densidad, que informan sobre a región de mayor concentración de los parámetros estimados, al nivel de 95 %. 

Resultado y Discusión 

En la Tabla 1, son presentadas estadísticas básicas de las características estudiadas. 

El índice de herencia estimado para log₁₀HPG fue 0,18 (Tabla 2), mostrando que la resistencia a endoparásitos en ovinos de esta población tiene una varinacia genético aditiva de una magnitud que permite esperar una cierta respuesta a una selección a favor del carácter. Este índice es inferior al obtenido en la Nueva Zelandia por Bisset et al (1992), quienes estimaron heredadabilidad, en ovinos de la raza Romney, de 0,34. En animales de la misma raza, Douch et al (1995) reportaron índice de herencia medio de 0,23 para dos fechas diferentes de muestreo. En la Australia, Eady et al (1996), trabajando con linea de ovinos Merinos, las cuales fueron testadas para resistencia a los endoparásitos, estimaron en índice de herencia entre 0,07 y 0,42 para las diferentes linajes. Rege et al(1996), en Etiopía, evaluando la resistencia de ovinos de las razas   Menz y Horro, encontraron índice de herencia entre 0,20 y 0,33, dependiendo del mes de colecta del HPG. 

En la Tabla 3 son presentados los intervalos de credibilidad al nivel de 95% y las regiones de alta densidad para los componentes de variancia y índice de herencia para log₁₀HPG.

Log₁₀HPG presento coeficiente de repetición moderado (0,22). Este estimado es inferior a la citada por MORRIS et al (1997), que estimaron coeficiente de repetición moderado entre 0,45 y 0,46 para diferentes fechas de conteo de HPG. Por otro lado, Douch et al (1995) estimaron repetibilidad media de 0,22 para el HPG en animales de la misma raza. 

La pequeña diferencia existente entre los estimados del índice de herencia y el coeficiente de repetición, sugiere que el HPG no fue influenciado, en los diferentes conteos, por una inmunidad adquirida previamente por los animales. Este resultado es semejante al reportado por Bouix et al (1998), que citan índice de herencia de 0,23 y coeficiente de repetición  de 0,25 entre diferentes conteos del HPG. Según los autores, estos resultados estarían sugiriendo que a remoción de los animales, después e un período de pastoreo, y eliminación de los endoparásitos por aplicación de antiparasitário, suprimiría la memoria inmune adquirida por los animales. A cada nuevo período de pastoreo, los animales tendrían que reconstruir su sistema inmune, teniendo como base, solamente su habilidad genética. 

El estimado para ganancia de peso diario fue 0,0041 (Tabla 2). Este estimado es inferior a la citada por Bouix et al (1998), que obtuvieron índice de herencia de 0,31 para crecimiento de corderos de la raza Polish long-wool, por otro lado, es semejante a la encontrada en Africa, para corderos de las razas Menz y Horro, por Rege et al (1996), y a la reportada por Eady et al (1998), para ovinos Merinos, que encontraron estimado no diferente de cero. 

En la Tabla 3, se demuestran los estimados de las medias posteriores de los componentes de variancia obtenidas para ganancia de peso diaria, conjuntamente con sus respectivo intervalos de credebilidad y regiones de alta densidad. 

El índice de herencia estimado para VGS fue 0,06. Baker  (1997) reporto, en corderos provenientes de cruzamientos entre las razas Red Massai y Doper, índice de herencia de 0,01 para VGS al destete y de 0,10 al año de vida. Rodríguez-Zas et al (1999) también reportaron índice de herencia de 0,06 para VGS. Estos estimados son inferiores a las encontradas por Baker et al (1992), y por Rege et al (1996), en animales de las razas Menz y Horro, que reportaron índice de herencia de 0,35 y 0,34, respectivamente. También Woolaston y Piper (1996) reportaron índice de herencia de 0,21 para VGS en ovinos Merino. 

La correlación genética entre log₁₀HPG y GDP, fue desfavorable (Tabla 2). Este resultado no es similar a la correlación genética nula encontrada por Rodríguez-Zas et al (1999), tanto en corderos puros, de las razas Doper y Red Massai, como en los cruzados, y a los estimados casi nulos, -0,01 y 0,09, obtenidas por Bisset et al (1992)  y por Douch et al (1995), respectivamente. El resultado difiere, también, del estimado favorable (-0,2), en ovinos Merino, obtenida por Eady et al (1998) y de la altamente  favorable (-0,61) reportada por Bouix et al (1998) entre la ganancia de peso de corderos, de los 70 días de edad a los siete meses, y HPG. McEwan et al (1995), estudiando ovinos de la raza Romney, encontraron una correlación genética desfavorable (0,18) entre HPG y peso a los ocho meses de edad.

La correlación genética entre ganancia de peso y HPG encontradas en razas especializadas en la producción de carne o de doble propósito, generalmente desfavorables o nula, tiende a ser opuesta a la encontrada  en las razas productoras de lana, en las cuales la correlación genética es favorable. Según Eady et al (1998), esto puede ser resultado de los diferentes procesos de selección  aplicados en las diferentes razas. En las razas productoras de carne, o de doble propósito, es aplicada una fuerte selección para peso corporal, lo que tal vez favorezca el desvío de nutrientes para crecimiento en desmedro de otros procesos fisiológicos, como por ejemplo la respuesta inmunológica, los cuales serán comprometidos.

Por otro lado, en las razas especializadas en la producción de lana, el mayor factor limitante en la formación de queratina son los aminoácidos sulfurados, los cuales también son importantes en la formación de inmunoglobulinas. Por lo tanto, la correlación genética encontrada en este trabajo, entre log₁₀HPG y GDP, puede ser consecuencia de los grupos genéticos utilizados en los cruzamientos para la obtención de los corderos. 

La correlación genética entre log₁₀HPG y VGS fue de 0,19, a cual es diferente de la reportada por Woolaston y Piper (1996), que relataron una correlación genética de 0,76 entre HPG y VGS en una linaje de Merinos, seleccionados para disminuir la resistencia a los endoparásitos, y de 1,0 en un linaje seleccionada para aumentar dicha resistencia. 

El estimado para correlación genética entre GDP y VGS fue e 0,48. La correlación fenotípica entre log₁₀HPG y GDP, a pesar de negativa, fue casi nula (Tabla 2), lo que indica que los animales mas pesados no eran necesariamente los más resistentes. Este resultado es semejante al reportado por Eady et al (1998), que obtuvieron un estimado próxima de cero, pero diferente de la correlación de –0,15 reportada por Bouix et al (1998). 

En la Tabla 4, se representan los estimados de las medias posteriores de las correlaciones genéticas, conjuntamente con sus respectivo intervalos de credebilidad y regiones de alta densidad. 

Las correlaciones fenotípicas entre log₁₀HPG y VGS, y entre GDP y VGS fueron 0,11 y 0,85 respectivamente (Tabla 2).  

Conclusión 

Los resultados indican que en esta población de ovinos la selección con el objetivo de reducir el número de HPG puede ser exitosa, sin embargo, podría comprometer el crecimiento de los animales. La correlación genética desfavorable encontrada en este trabajo estaría indicando que al seleccionar animales para crecimiento, en ambiente contaminado por endoparásitos, como el encontrado en este experimento, resultaría en aumento de HPG, y como consecuencia, aumento en la contaminación de las pasturas por endoparásitos. Por lo tanto un control integrado basado en informaciones epidemiológicas seria una estrategia adecuada para aumentar la productividad de los rebaños de ovinos. 

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 Received 20 March 2002

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