Efecto del grupo genético y la heterosis en rasgos productivos de cruces Holstein con Cebú

A Hernández y Raquel Elena Ponce de León

¹ Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de Las Lajas, Mayabeque, Cuba
Correo electrónico: arelyhr1234@gmail.com

Resumen

Se utilizaron los registros fenotípicos de la producción lechera (137 931 lactancias) de un total de 74 758 vacas de tres grupos genéticos (GG): Holstein, 3/4 Holstein 1/4 Cebú y 5/8 Holstein 3/8 Cebú, en tres ganaderías cubanas durante el periodo de 1988 al 2021. Se aplicaron dos modelos lineales mixtos usando el procedimiento MIXED del SAS con el propósito de evaluar el efecto del grupo genético (GG) y de la heterosis en rasgos productivos. Los rasgos empleados fueron: Producción de leche acumulada hasta 305 días (L305), duración de la lactancia (DL) y edad al primer parto (Epar). Para los tres rasgos el efecto del grupo genético y de la heterosis individual fue significativo. Los resultados mostraron las mayores producciones lácteas (1497.75 y 1518.83 kg) y lactancias de mayor duración (266.89 y 267.79 días) en el Holstein y el 3/4Holstein 1/4Cebú, así como mayores promedios de Epar (40.39 y 40.10 meses). El efecto de la heterosis en los cruces Holstein x Cebú estudiados fue de 103.17 kg, 4.62 días y -0.54 meses para L305, DL y Epar, respectivamente. Se concluye que el efecto de la heterosis (0.35-7.58%) benefició las vacas de los grupos genéticos 3/4Holstein 1/4Cebú y 5/8 Holstein 3/8Cebú con la reducción de Epar, y el incremento en L305 y DL, por consiguiente, es esencial considerar el efecto de la heterosis en la evaluación genética de estos cruces para predecir los valores genéticos de las vacas y toros con mayor exactitud.

Palabras clave: cruzamiento, bovinos lecheros, producción de leche

Effect of genetic group and heterosis on productive traits of crosses Holstein with Zebu

Abstract

The phenotypic record of milk yield (137 931 lactation) of a total of 74 758 cows of three genetic group: Holstein, ¾ Holstein ¼ Zebu, 5/8 Holstein 3/8 Zebu, in three Cuban livestock during the period 1988 to 2021were used. Two mixed lineal models were applied using the mixed procedure of the SAS with the purpose of evaluating the effect of the genetic group (GG) and heterosis on productive traits. The traits used were: cumulative milk yield up to 305 days (L305), lactation length (DL) and age at first calving (Epar). For all three traits the effect of the genetic group and individual heterosis was significant. The results showed the highest milk yield (1498 y 1519 kg) and lactations of longer duration (269 y 268 days) in the Holstein and 3/4Holstein 1/4Zebu, as well as higher Epar averages (40.4 y 40.1 months). The effect of heterosis in the Holstein x Zebu crosses studied was of 103.17 kg, 4.62 days and -0.54 months for L305, DL y Epar, respectively. It is concluded that the effect of heterosis (0.35-7.58%) benefited the cows of the genetic group ¾ Holstein ¼ Zebu and 5/8 Holstein 3/8 Zebu with the reduction of Epar and the increase in L305 and DL. Therefore is essential to consider the effect of heterosis in the genetic evaluation of these crosses in order to predict the genetic value of cows and bulls more accurately.

Key words: crossbreeding, dairy cattle, milk yield

Introducción

El cruzamiento de razas locales como la Cebú con razas especializadas se ha usado ampliamente en las regiones tropicales. La ganadería cubana en su afán de producir en condiciones tropicales con alimentación basada en pastos, logró incrementar el potencial lechero del ganado vacuno nativo con la aplicación de un programa de cruzamiento organizado y dirigido por la Dirección de Genética, del Ministerio de la Agricultura. Se crearon las nuevas razas lecheras Siboney de Cuba (5/8 Holstein 3/8 Cebú) y Mambí de Cuba (3/4 Holstein 1/4 Cebú). Para la creación de cada raza se tomaron amplias poblaciones base de Cebú y semen de toros Holstein importados de Canadá, de alto valor genético. Se escogieron y se realizaron apareamientos inter-se con selección, obteniéndose así, las nuevas razas (López y Ribas 1993).

Varios estudios verificaron el efecto de la heterosis en la producción lechera y la duración de la lactancia en cruces Holstein y Sahiwal de la India (Sharma y Pirchner (1991), en cruces Holstein y Jersey de Nueva Zelandia (Lembeye et al 2015); así como aquellos del Holstein y el Gyr en Brasil (Facó et al 2008; Daltro et al 2021; Vieira et al 2022). Sin embargo, son escasos los estudios en cruces Holstein x Cebú en Cuba.

Por consiguiente, el objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto del grupo genético (GG) y de la heterosis en la producción de leche acumulada hasta 305 días (L305), la duración de la lactancia (DL) y la edad al primer parto (Epar), de vacas Holstein y sus cruces con Cebú, en condiciones cubanas.

Materiales y métodos

Manejo y alimentación

El sistema de alimentación de las vacas fue basado en pastoreo. Las vacas lactantes consumieron fundamentalmente los pastos conocidos como: Estrella (Cynodon nlemfuensis), Pangola (Digitaria decumbens), Guinea (Megathyrsus maximus), algunas especies de pasto naturales, y PastoCuba CT-115 (Cenchrus purpureus vc. Cuba CT-115) Penisetum purpureum var. Cuba CT-115; este último como reserva estratégica de los períodos de sequía. También se les suministró DDGS (Granos secos deshidratados con solubles), a partir del año 2001, a razón de 0.46 kg/litro desde el segundo litro producido, aproximadamente.

Durante el período poco lluvioso se suministró suplementación de caña de azúcar (Saccharum officinarum), King Grass (Cenchrus purpureus vc. king grass) en forma de forraje y hollejo de cítrico, según disponibilidad. La urea y las sales minerales formaban parte de los alimentos complementarios según lo requería la dieta.

Las hembras no lactantes se mantuvieron en las mismas condiciones de pastoreo. A los treinta días preparto recibieron suplementación con concentrado, según disponibilidad, no sobrepasando de 2-3 kg/vaca/día. Durante el período de 1991 al 2000, no se ofreció ningún suplemento a las vacas preparto. Se realizó el ordeño mecánico 2 veces al día. Los intervalos entre ordeños fueron de 10 y 14 horas. Los horarios de pastoreo en las principales empresas estudiadas fueron los denominados normales (mañana, tarde y noche).

Registros

Se utilizaron los registros fenotípicos de la producción lechera de los años 1988 al 2021, de tres grupos genéticos (GG): Holstein, 3/4 Holstein ¼ Cebú y 5/8 Holstein 3/8 Cebú, pertenecientes a tres ganaderías (Empresa Pecuaria Genética de Matanzas, Camilo Cienfuegos y Los Naranjos) de la región occidental de la República de Cuba.

Los rasgos estudiados fueron: Producción de leche acumulada hasta 305 días (L305), duración de la lactancia (DL) y edad al primer parto (Epar). Esta última se calculó como los meses del nacimiento al primer parto de la vaca.

En la edición de los datos se eliminaron aquellas lactancias con menos de 30 días de duración (0.94%), las edades al parto inferiores a los 24 meses (0.24%) y producciones lecheras inferiores a 100 kg (0.14%). Las lactancias superiores a la décima lactancia se agruparon en esta última. La época de parto se agrupó en lluviosa (de mayo a octubre) y poco lluviosa (de noviembre a abril).

El fichero de datos de la producción lechera depurado presentó un total de 137 931 lactancias provenientes de 74 758 vacas, con años de parto de 1988 al 2021. Para el estudio de la edad al primer parto (Epar) se consideró la información de la primera lactancia para un total de 63 646 vacas. En la tabla 1 se muestra el análisis descriptivo de los datos editados, número de observaciones (lactancias), número de vacas y su composición genética.

Efecto del grupo genético y de la heterosis

Las bases de datos disponibles para cada grupo genético presentaban la información de la composición racial de cada animal, así como la de sus padres, de acuerdo a los registros realizados por los técnicos y a los apareamientos ejecutados por los criadores. La proporción genética para cada tipo de cruzamiento presente en la población evaluada se muestra en la tabla 1.

La proporción de genes para cada vaca se calculó utilizando la siguiente ecuación (Dickerson 1973; Penasa et al 2010a; 2010b):

En la cual:

es la proporción de genes de la raza i en la progenie P

es la proporción de la raza i en el padre

es la proporción de la raza i en la madre

Cada proporción de genes Holstein (3/4H, 5/8H) más la proporción de genes Cebú fue igual a 1.

Los coeficientes de heterosis específicos se calcularon entre pares de grupos raciales usando la siguiente ecuación (Dickerson 1973):

 En la cual;

es el coeficiente de heterosis esperada entre fracciones de raza i y j en la progenie P;

y son las proporciones de las razas i y j en el padre, respectivamente;

y son las proporciones de las razas i y j en la madre, respectivamente.

Para determinar los efectos específicos de la heterosis se crearon clases de coeficientes de heterosis adecuadas para este propósito según Penasa et al (2010b). Las clases de coeficiente de heterosis se definieron como: 1=0%, 2=25%, 3=37.5%, 4=46.8%, 5=56.2%, y 6=75%.

Análisis estadístico

Se aplicó un modelo lineal mixto usando el procedimiento MIXED del SAS versión 9.3 ((Statistical Analysis System 2013) para comparar las medias de mínimos cuadrados de los rasgos estudiados, de cada grupo genético, según el siguiente modelo:

En el cual:

= vector de las observaciones de las vacas (L305, DL)

= media común para todas las observaciones

= efecto fijo del i-ésimo grupo genético (h=1,2,3)

= efecto fijo de la j-ésima época de parto (j= 1, 2)

= efecto fijo del k-ésimo año de parto (k= 1,..,34)

= efecto fijo del l-ésimo rebaño (l= 1,..,319)

= efecto fijo del m-ésimo número de lactancia (m= 1,..,10)

= efecto aleatorio de la n-ésima vaca (n= 1,.., 74 758) anidada en el l-ésimo rebaño (l= 1, …, 319) ~ NID (0, ),

= error aleatorio residual asociado con la observación y, asumiendo NID (0, ).

Se aplicó la dócima de Tukey-Kramer, para la comparación múltiple de las medias de los mínimos cuadrados según Kramer (1956).

Los valores fenotípicos de todos los rasgos se analizaron mediante el procedimiento PROC MIXED del SAS (Statistical Analysis System 2013). Se estimaron los efectos del grupo genético y la heterosis mediante el siguiente modelo lineal mixto:

En el cual:

= vector de las observaciones de las vacas (L305, DL)

= media común para todas las observaciones

= efecto fijo de la j-ésima época de parto (j= 1, 2)

= efecto fijo del k-ésimo año de parto (k= 1,..,34)

= efecto fijo del l-ésimo rebaño (l= 1,..,319)

= efecto fijo del m-ésimo número de lactancia (m= 1,..,10)

= efecto aleatorio de la n-ésima vaca (n= 1,.., 74 758) anidada en el l-ésimo rebaño (l= 1, …, 319) ~ NID (0, ),

= coeficiente de regresión asociado con el efecto lineal de la proporción de genes Holstein f

= es el coeficiente de regresión asociado con el efecto lineal de la heterosis entre las razas Holstein y Cebú

= error aleatorio residual asociado con la observación y, asumiendo NID (0, ).

Para Epar se aplicaron modelos similares a los anteriores sin incluir el efecto fijo del número de lactancia.

Resultados y discusión

El efecto fijo de grupo genético fue significativo (p<0.0001) para los tres rasgos estudiados. Las medias mínimo cuadráticas para los tres grupos genéticos se muestran en la tabla 2 donde se apreció que las mayores producciones lácteas y las lactancias de mayor duración correspondieron a las vacas Holstein y 3/4Holstein 1/4Cebú, e inferiores para las 5/8Holstein 3/8Cebú. Similar comportamiento se informó por Daltro et al (2020) y Vieira et al (2022) quienes observaron que las vacas con mayores proporciones de genes Holstein (H, 7/8 H, 3/4H y 1/2H) presentaron las mayores producciones lecheras. Por su parte, Canaza-Cayo et al (2018) encontraron el mejor comportamiento productivo en los grupos 3/4 H and 7/8 H y atribuyeron los resultados a mejoras ambientales en estos rebaños que favorecieron a los animales con mayores proporciones del Holstein.

Se conoce que las vacas Holstein manifiestan los mayores promedios de producción láctea con reportes de 2 726 kg en Brasil (Daltro et al 2020), 6 383 kg en la cuenca lechera de Chiriquí en Panamá (Guerra-Montenegro y Menéndez-Buxadera 2021) y 7 166 kg en condiciones de clima templado de Perú (Pallete et al 2023). De igual manera, esta raza se caracteriza por lactancias de larga duración. Vargas et al (2000) en rebaños lecheros de Costa Rica informaron promedios de alrededor de 328 días; mientras que Guerra-Montenegro et al (2018a) en Panamá hallaron promedios de 349 días.

Según Fleitas et al (2004) estos resultados se deben a mejoras en las condiciones ambientales, la existencia de un programa de mejoramiento genético con el uso de toros seleccionados por su valor genético como mejoradores, y la aplicación de una mayor intensidad de selección lo cual ha permitido la especialización de la raza Holstein en producción lechera.

Sin embargo, los promedios obtenidos en el presente trabajo están distantes de las potencialidades de la raza lo cual pudiera deberse a los efectos de interacción genotipo ambiente, especialmente importante en el trópico (Menéndez-Buxadera y Mandonett 2006); así como, a la influencia depresiva de las condiciones climáticas (Temperatura y Humedad Relativa) sobre la producción de leche, la cual se apreció en estudios previos realizados en dicha raza por diversos autores (Carabaño et al 2017; Santana et al 2017; Guerra-Montenegro et al 2018b ) en países como España, Brasil y Panamá.

Los estudios realizados por Carabaño et al (2017) evidenciaron que la selección para incrementar la producción de leche incrementaba la susceptibilidad del ganado lechero al estrés térmico, probablemente como resultado del incremento de la carga metabólica de calor generado por la producción de leche. Al respecto, deben conducirse futuras investigaciones en los rebaños del presente estudio.

Por su parte, Cartwright et al (2023) notificaron que el estrés por calor en ganado lechero puede causar la reducción en la producción de leche y la reproducción; así como un incremento al riesgo a enfermedades y mortalidad. Esto indica la necesidad de seleccionar el ganado lechero que podría ser termotolerante. Una de las estrategias de selección es precisamente el cruzamiento con razas termotolerantes.

Taye et al (2017) identificaron genes asociados con la termotolerancia en el genoma de razas Bos indicus. También se demostró que las razas Bos indicus son capaces de adaptarse a cambios en el suministro de alimento (Frisch y Vercoe1977), además de tener una mayor habilidad para controlar la temperatura corporal, disipar el calor y reducir la tasa metabólica (Silanikove 2000; Taye et al 2017). Al respecto, Habeed et al (2018) concluyeron que las razas Bos indicus tenían una mayor habilidad para adaptarse al estrés térmico comparadas con las razas Bos Taurus.

En condiciones de la ganadería cubana, las primeras evidencias de la influencia del estrés térmico medido según el índice ITH en la producción de leche de un rebaño (Domínguez et al. 2015) indicaron relaciones negativas. Similares resultados se apreciaron en pruebas de comportamiento del ganado Criollo cubano, para el peso final ajustado a 540 días, ganancia media diaria, peso por edad (Suárez et al 2021) y peso al destete (Suárez et al 2022), donde se constató la existencia de una importante variabilidad genética en la forma de respuesta al estrés climático posibilitando la selección de aquellos animales más tolerantes.

Las vacas con menores promedios de edad al primer parto fueron las 5/8Holstein 3/8Cebú con 38.05 meses; en contraste las vacas Holstein y 3/4Holstein ¼Cebú demoraron dos meses más, como promedio, para tener su primer parto. En correspondencia, varios autores informaron un antagonismo entre la producción láctea y la reproducción (Makgahlela et al 2007; Sewalem et al 2010), y especialmente al inicio de la lactancia, donde existe una mayor demanda por los nutrientes (Inostroza y Sepúlveda 1999).

Según Haggman et al (2019) la edad al primer parto Epar se caracteriza por tener una baja heredabilidad lo cual indica que es altamente influenciada por el sistema de manejo. Estudios previos en las razas Mambí Cuba y Siboney de Cuba informaron heredabilidades de 0.05±0.01 y 0.04±0.01 (Hernández y Ponce de León 2018; 2020), lo cual corrobora el planteamiento anterior.

El efecto del grupo genético y de la heterosis fue significativo para los tres rasgos analizados (tabla 3). Hubo un efecto positivo de la heterosis para L305 de 103.17 kg en las vacas cruzadas comparado con el promedio de las razas parentales. Al analizar la heterosis en porcentage se apreciaron las mayores ganancias para L305 (7.58%) al usar vacas cruzadas en vez de puras. Lembeye et al (2016) también apreciaron bajos valores de heterosis (3.3-5-9%) para animales cruzados Holstein-Friesian x Jersey y concluyeron que la lactancia y el nivel de producción (evaluado como bajo, medio y alto) de la vaca afectaba la expresión de la heterosis.

Otros autores, tambien informaron un efecto positivo y significativo de la heterosis en la producción de leche de cuces de razas locales con europeas, pero con estimados superiores, entre ellos; Bunning et al (2019) en vacas de cruces Bos taurus taurus x Bos taurus indicus (35-15%), Vieira et al 2022 en cruces Holstein x Gyr (21.02-24.06%).

La edad al primer parto Epar mostró un efecto significativo de la heterosis, con ganancias de -0.54 días, lo cual representa un 0.35% de reducción de la edad al primer parto Epar en relación a la media de sus parentales puros. Estos resultados se corresponden con los de Penasa et al (2010a). No obstante, otros autores informaron mayores estimados; entre ellos Vieira et al (2022) quienes informaron ganancias de -104.04 días, que representaron el 10.03% de reducción.

En tanto, Vergara et al (2009) apreció un efecto negativo y no significtivo en animales de diferentes cruces Angus x Blanco Orejinegro x Cebú y atribuyeron los resultados a la influencia del manejo, la nutrición y el clima.

El efecto de la heterosis es un importante beneficio del uso de cruces en la adaptación del ganado lechero en condiciones tropicales, como las de Cuba. Según Lopez-Villalobos et al (2000) los animales cruzados estan más adaptados al ambiente y son más competitivos debido a sus bajos costos de mantenimiento, lo cual permite una mayor eficiencia productiva.

El efecto de la heterosis en los rasgos estudiados, y particularmente en L305 donde manifestó mayor magnitud, indica que los grupos genéticos 3/4Holstein 1/4Cebú y 5/8Holstein 3/8Cebú tienen mayores promedios de producción lechera que el promedio de sus padres. Estos resultados demuestran la importancia de la heterosis en la expresión de la producción lechera de vacas en rebaños compuestos por animales con diferentes grados de cruzamiento bajo las condiciones de Cuba. Por consiguiente, es imprescindible la inclusión del efecto de la heterosis en los modelos utilizados para la evaluación genética de estos grupos raciales, para predecir con una mayor exactitud los valores genéticos de las vacas y toros empleados como reproductores de las próximas generaciones.

Conclusiones

En el presente estudio las vacas con una mayor proporción de genes Holstein (3/4Holstein 1/4Cebú) mostraron mayores promedios productivos y lactancias de mayor duración lo que indica una influencia significativa de los efectos de la heterosis en estos rasgos. La expresión del efecto de la heterosis (0.35-7.58%) benefició las vacas de los grupos genéticos 3/4Holstein 1/4Cebú y 5/8 Holstein 3/8Cebú con la reducción de la edad al primer parto, y el incremento en la producción lechera y la duración de la lactancia, por consiguiente, es esencial considerar el efecto de la heterosis en la evaluación genética de estos cruces para predecir los valores genéticos de las vacas y toros con mayor exactitud.

Agradecimientos

Este artículo hace parte del proyecto “Mejora del ganado lechero en poblaciones multirraciales” perteneciente al Programa sectorial de alimento humano del Ministerio de Agricultura (MINAG) de Cuba. Se agradece a los trabajadores de las unidades de producción, en especial a los controles técnicos y especialistas en genética por su cooperación con las bases de datos e información necesaria para el desarrollo del presente trabajo.

Referencias

Bryant J R, López-Villalobos N, Pryce J E, Holsmes C W, Johnson D L and Garrick D J 2007 Effect of environment on the expression of breed and heterosis effects for production traits. Journal of Dairy Science 90(3):1548–1553.

Bunning H, Waal E, Chagunda M C G, Banos G and Simm G 2019 Heterosis in cattle crossbreeding schemes in tropical regions: Meta-analysis of effects of breed combination, trait type and climate on level of heterosis, Journal of Animal Science 97(1):29-34.https//doi.org/10.1093/jas/sky406.

Canaza-Cayo A W, Lopes P S, Cobuci J A, Martins M F, Silva M 2018 Genetic parameters of milk production and reproduction traits of Girolando cattle in Brazil. Italian Journal of Animal Science17(1):22–30. https://doi.org/10.1080/1828051X.2017.1335180.

Carabaño M J, Ramón M, Díaz C, Molina A, Pérez-Guzmán M D and Serradilla J M 2017 Breeding and Genetics symposium: Breeding for resilience to heat stress effects in dairy ruminants. A comprehensive review1. Journal of Animal Science 95(4): 1813–1826. doi: 10.2527/jas.2016.1114.

Cartwright S L, Schmied J, Karrow N and Mallard B A 2023 Impact of heat stress on dairy cattle and selection strategies for the thermotolerance a review. Frontier Veterinary Science 10.1198697. Doi 10.3389/fvets.2023.1198697.

Cunningham E P 1981 Selection and crossbreeding strategies in adverse environments. In: Animal Genertic Resources Conservation and Management. FAO Animal Production and Health. Paper no 24: 279-288.

Cunningham E P and Syrstad O 1987 Crossbreeding bos indicus and bos taurus for milk production in the tropics. FAO, Rome.

Daltro D S, Silva M V GB, Gama L T, Machado J D, Kern E L, Campos G S, Panetto J C C and Cobuci J A 2020 Estimates of genetic and crossbreeding parameters for 305-days milk yield of Girolando cows. Italian Journal of Animal Science 19(1): 86-94. https://doi.org/10.1080/182805IX20191702110.

Dickerson G E 1973 Inbreeding and heterosis in animals. Proceeding of the Animal Breeding and Genetics Symposium in honor of Dr.Jay Lush. American Society of Animal Science. 54-77.

Domínguez A M, Morales Y y Sánchez J A 2015 Influencia del índice temperatura-humedad sobre la producción de leche. V Congreso Internacional de Producción Animal Tropical, Habana Cuba. https://www.engormix.com/ganaderia-leche/articulos7 de mayo 2020.

Facó O, Lóbo R N B, Martins-Filho R, Martins G A, Oliveira S M P e Azevédo D M M R 2008 Efeitos genéticos aditivos e nao-aditivos para características productivas e reproductivas en vacas mesticas Holandés x Gyr. Revista Brasileira de Zootecnia 37(1): 48-53. https://doi.org/10.1590/s1516-359820080010006.

Freitas A F, Freitas M S, Costa C N, Teixeira N M, Menezes C R A, Cunha I A e Lopez J 2004 Avaliacao genética de vacas da raca Girolando utilizando modelo animal. 5 Simpósio da Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal SBMA, Pirassununga.

Frisch J E and Vercoe J E 1977 Food intake, eating rate, weight gains, metabolic rate and efficiency of feed utilization in Bos Taurus and Bos indicus crossbreed cattle. Animal Science 25: 343-358. Doi 10.1017/S0003356100016755.

Guerra-Montenegro R, Hernández A y Menéndez-Buxadera A 2018a Componentes de (co)varianza para producción de leche de vacas Holstein en Panamá mediante modelos de repetibilidad y de regresión aleatoria. Livestock Research for Rural Development 30(9),Article #164. Retrieved January 3, 2019, from http://www.lrrd.org/lrrd30/9/rguer30164.html

Guerra-Montenegro R, Hernández A y Menéndez-Buxadera A 2018b Componentes de varianza genética para producción de leche y tolerancia a cambios de temperatura ambiental en vacas Holstein en Chiriquí, Panamá. Livestock Research for Rural Development 30(12), Article #210.Retrieved January 3, 2019, from http://www.lrrd.org/lrrd30/12/rguerr30210.html

Guerra-Montenegro R y Menéndez-Buxadera A 2021 Análisis comparativo de la repetibilidad para producción de leche en ganado Holstein puro o cruzado con Brown Swiss y Jersey en la cuenca lechera de Chiriquí. Revista Investigaciones Pecuarias 31(1):12-29. ISSN L 2644-3856.

Habeed A A M, Gad A E, El Tarabany A A and Alta M A A 2018 Negative effects of heat stress on growth and milk production of farm animals. Journal of Animal Husbandry and Dairy Science 2(1): 1-12.

Hansen L B, Heins B J and Seykora T 2005 Is crossbreeding the answer for reproductive problems of dairy cattle?. Proceeding Southwest Nutricional Conference: 113-119.

Hernández A y Ponce de León R 2018 Índices de selección en ganado Mambí de Cuba mediante el análisis de componentes principales. Livestock Research for Rural Development 30(12), Article #197.Retrieved January 3, 2019, from http://www.lrrd.org/lrrd30/12/arel30197.html.

Hernández A y Ponce de León R 2020 Índices de selección para la mejora genética de vacas Siboney de Cuba. Archivos de Zootecnia 69 (265): 46-53. https://www.uco.es/ucopress/az/index.php/az/.

Higgman J, Christensen J M, Mantysaari EA and Juga I 2019 Genetic parameters for endocrine and traditional fertility traits, hyperketonemia and milk yield in dairy cattle. Animal 13(2): 248-255. https://doi.org/10-1017/s1751731118001386.

Hirooka H and Bhuiyan A K F H 1995 Additive and heterosis effects on milk yield and birth weight from crossbreeding experiments between Holstein and the local breed in Bangladesh. Asian-Australian Journal of Animal Science 8(3): 295-300.

Inostroza M A and Sepúlveda N G 1999 Actividad reproductiva postparto en vacas lecheras frisonas. Archivos de Zootecnia 48: 429-432.

Kramer C Y 1956 Extension of Multiple Range Tests to Group Means with Unequal Numbers of Replications. Biometrics 12(3): 307-310. ISSN: 0006-341X, DOI: 10.2307/3001469.

Lembeye F, Lopéz-Villalobos N, Burke J L and Davis S R 2015 Estimation of breed and heterosis effects for milk traits and somatic cell scores in cows milked once and twice daily in New Zealand. Proceeding New Zealand Society Animal Production 75:60–63.

Lembeye F, López-Villalobos N, Burke J L and Davis S R 2016 Breed and heterosis effects for milk yield traits at different production levels, lactation number and milking frequencies. New Zealand Journal of Agricultural Research 59:156-164. https//doi.org/10.1080/00288233.2016.1156551.

López D y Ribas M 1993 New dairy cattle breeds. Results in Cuba. Cuban Journal of Agricultural Science 27(1): 1-10.ISSN 2007-3480.

Lopez-Villalobos N Garrick D J Holmes C W Blair H T and Spelman R 2000 Profitabilities of some mating systems for dairy herds in New Zealand. Journal of Dairy Science 83:144-153.https://doi.org/10.3168/jds.s0022-0302(00)74865-x.

Makgahlela M L, Banga C B, Norris D, Dzama K, Ng’ambi J W 2007 Genetic correlations between female fertility and production traits in South African Holstein cattle. South African Journal of Animal Science 37:180-188.

Martínez M L, Lee A J and Lin C V 1988 Age and Zebu-Holstein additive and heterotic effects of lactation performance and reproduction in Brasil. Journal of Dairy Science 71(3): 800-808.

Mellado M, Coronel F, Estrada A and Ríos F G 2011 Lactation performance of Holstein and Holstein x Gyr Cattle under intensive in a subtropical environment. Tropical and Subtropical Agrosystems 14(3):927-931.

Menéndez-Buxadera A and Mandonett N 2006 The role and importance of genotype-environment interaction for animal breeding in the tropic. Animal Breeding Abstract 74(10): 1–14.

Pallete A, García M, Cespedes P y Rodríguez Z 2023 Productividad lechera en vacas Holstein de la cuenca de Lima- Perú. Anales científicos 84(1): 68.83. https//doi.org/10.21704/ac.v841/.1857.

Penasa M, Marchi M, Dai-Zoto R, Jong G, Britante G and Cassandro M 2010a Heterosis effects in a black and White dairy cattle population under different production environment. Livestock Science 131(1): 52-57. https://doi.org/10.1016/j.livsci.201002027.

Penasa M, López-Villalobos N, Evans R D, Cromie A R, Dai-Zotto R and Cassandro M 2010b Crossbreeding effects on milk yield traits and calving interval in spring.calvingdairy cows. Journal of animal Breeding and Genetic 127(4): 300-307. https://doi.org/10.1111/j.1439-0388200900840x.

Rege J E O 1998 Utilization of exotic germplasm for milk production in the tropics. Proceedings of the 6th World Congress on Genetics applied to Livestock production. Armidale. 25: 193–200.

Santana M L, Bignardi A B, Pereira R J, Stefani G and El Faro L 2017 Genetics of heat tolerance for milk yield and quality in Holsteins. Animal 11(01): 4–14. doi: 10.1017/S1751731116001725.

SAS 2013 Statistical Analysis Software SAS/STAT. version 9.3, Cary, N.C., USA: SAS Institute Inc, Available: <http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#>.

Sewalem A, Kistemaker G J, Miglior F 2010 Relationship between female fertility and production traits in Canadian Holsteins. Journal of Dairy Science 93:4427-4434.

Sharma B B and Pirchner F 1991 Heterosis in Friesian x Sahiwal crosses. Journal of Animal Breeding and Genetic 108: 241-252.

Silanikove N 2000 Effects of heat stress on the welfare of extensively managed domestic ruminants. Livestock Production 67(1-2):1-18. Doi 10.1016/50301-6226(00)00162-7.

Suárez M A, Rodríguez M, Coss Y, Lamothe Y, Guerra M C y Martínez M S 2021 Caracterización climática de la EPG “Manuel Fajardo” y su relación con las pruebas de comportamiento en ganado Criollo cubano. Revista de Producción Animal 33 (1). Retrieved September 1, 2021, from https: //revistas. reduc.edu.cu/index.php/rpa/ article/view/e3591.

Suárez M A, Rodríguez M, Mitat A y Menéndez-Buxadera A 2022 Componentes de (co)varianza y heredabilidad para tolerancia al stress térmico sobre el peso al destete en animales Criollo de Cuba. Livestock Research for Rural Development 34(9), Article #76. Retrieved September 13, 2022, from http://www.lrrd.org/lrrd34/7/3476marc.html.

Taye M, Lee W, Caetano-Anolles K, Dessie T, Hanotte O and Mwai O A 2017 Whole genome detection of signature of positive selection in African cattle reveals selection for thermotolerance. Animal Science Journal 88: 1889-901.doi:10.1111/asj.12851.

Vargas B, Koops W J, Herrero M and Van Arendonk J A M 2000 Modeling Extended Lactations of Dairy Cows. Journal of Dairy Science 83(6): 1371–1380. https://doi.org/10.3168/JDS.S0022-0302(00)75005-3.

Vergara O D, Elzo M A and Cerón-Muñoz M F 2009 Genetic parameters and genetic trends for age at first calving and calving interval in an Angus-Blanco Orejinegro-Zebu multibreed cattle population in Colombia. Livestock Science 126:318-322.https://doi.org/10.1016/j.livsci.2009.07.009.

Vieira M T, Daltro D S and Cobuci J A 2022 Breed and heterosis effects on reproduction and production traits of Girolando cows. Revista Brasileira de Zootecnia 51:e20200266.https://doi.org/10.37496/rbz20200266.