Étude de l’homogénéité de la race d’abeilles Apis mellifera intermissa dans le nord de l’Algérie

H Hami, M Adaouri¹, H Hacib² et M L Berkani

Département de Zootechnie. École Nationale Supérieure Agronomique (ENSA), Alger, Algérie
halima.hami@edu.ensa.dz
¹ Institut National de la Recherche Agronomie d’Algérie (INRAA), El-Harrach, Alger, Algérie
² Département des Sciences Naturelles. École Normale Supérieure, Kouba (ENS), Alger, Algérie

Résumé

Suite à des importations d’abeilles exotiques, de nombreuses contraintes liées aux menaces de métissage des abeilles de race locale sont apparues. C’est dans ce contexte que les travaux sur l'analyse biométrique des populations d’abeilles de race locale sont réalisés. Des échantillons de 30 abeilles par rucher et par localité sont collectés de 6 ruchers installés dans 6 régions du pays. Les mesures relatives aux trente-six caractères morphométriques des ouvrières, de la tête, de l’abdomen et de thorax sont effectuées à l’aide un stéréo-microscope.

L’analyse des résultats sur les caractères de taille de corps avec une variabilité 34 % et ceux de la coloration avec une variabilité de 28 %, a montré que les abeilles sont classées en trois groupes distincts. Cette étude a révélé une variation significative dans les caractères morphométriques des abeilles autochtones. Cela nous permettra d’adopter une stratégie appropriée pour la conservation de leur diversité. Les résultats des statistiques descriptives pour chaque caractère individuel entre les ruchers ont conclu qu'il y a de grande variabilité des échantillons d’abeilles examinés issus de différentes zones du pays. La plus basse variabilité a été observée au niveau de l’indice cubital et du tomentum. La variabilité la plus élevée, est déterminée pour la taille et la coloration. Cette différenciation, certes incomplète, apparaît nettement sur le plan discriminant (F1.F2), puisque ce plan permet de classer sans erreur près de 63 % (35 sur 28) des colonies.

Les multiples introductions d’abeilles étrangères ne semblent pas avoir des effets sur les races locales. Plusieurs facteurs ont sans doute contribué à atténuer l’impact de ces introductions et à maintenir l’homogénéité des races autochtones.

Mots clés : abeille, biométrie, colonie, races

Study of the homogeneity of the race of bee Apis mellifera intermissa in northern Algeria

Abstract

Following imports of exotic bees, many constraints related to the threats of interbreeding of bees of local race have appeared. It is in this context that work on the biometric analysis of local race bee populations is carried out. Samples of 30 bees per apiary and per locality are collected from 6 apiaries located in 6 regions of the country. The measurements relating to the thirty-six morphometric characters of the workers, the head, the abdomen and the thorax are carried out with a stereo-microscope.

The analysis of the results on the characters of body size with a variability of 34% and those of the coloration with a variability of 28%, showed that the bees are classified into three distinct groups. This revealed a significant variation in the morphometric characters of native bees and will allow us to adopt an appropriate strategy for the conservation of their diversity. The results of the descriptive statistics for each individual trait between apiaries concluded that there is great variability in the bee samples examined from different areas of the country. The lowest variability was observed at the level of the ulnar index and the tomentum. The highest variability is determined for size and coloration. This differentiation, admittedly incomplete, appears clearly on the discriminating plane (F1.F2), since this plane makes it possible to classify almost 63% (35 out of 28) of the colonies without error.

The multiple introductions of foreign bees do not seem to have any effect on local breeds. Several factors undoubtedly contributed to attenuate the impact of these introductions and to maintain the homogeneity of the autochthonous bees.

Key words: honeybees, biometrics, colony, breeds

Introduction

Le développement de l’apiculture en Algérie progresse lentement en raison de nombreuses contraintes liées aux menaces de métissage des abeilles de race locale à cause des importations d’abeilles exotiques. Dans ce contexte, les travaux réalisés sont axés sur l'analyse biométrique des populations d’abeilles de race locale (Apis mellifera intermissa) dans les régions du nord de l’Algérie.

Il est souvent admis que tout apiculteur, doté d'une expérience dans son domaine, peut reconnaître et identifier à l'œil nu une abeille quelle que soit sa couleur (jaune, noire ou grise) et déduire son origine (Tellienne, italienne, française, caucasienne, etc.).

Les impacts des croisements de races d’abeilles ne sont pas toujours détectés à l'œil nu. Cependant, la reconstitution de l'historique génétique d'une population d’abeille nécessite souvent une étude minutieuse de ses caractères morphologiques.

Ce travail est envisagé dans le cadre d’un partenariat entre l’équipe de recherche de l’Ecole Nationale Supérieure Agronomique d’Algérie et des professionnels de la filière apicole dans le but de préserver la race d’abeille locale. Cette abeille tellienne pourrait être menacée d'extinction suite aux croisements incontrôlés avec des souches étrangères. Cela semble avoir un lien direct avec l'absence de législation réglementant de la filière apicole et l’utilisation de reines d’abeilles étrangères. C’est dans cette optique que cette étude vise à approfondir nos connaissances par la vérification de l’homogénéité ou de l’hétérogénéité de la race locale existante.

Matériel et méthodes

Echantillonnage

L’échantillonnage est basé sur la sélection de colonies en nombre de trois par rucher dans six régions de l’Algérie (Map 1).

Maps 1. Localisation des sites de prélèvement des échantillons d’abeilles (fr.maps of world)

La sélection des colonies a été basée sur un certain nombre de critères comme des colonies puissantes avec de jeunes reines et logées dans des ruches modernes. La race d’abeille étudiée dans cette étude est Apis mellifera intermissa appelée communément la Tellienne. Un nombre de 30 abeilles par colonie a été échantillonné, tuées par simple immersion dans l’éthanol absolu (95 %) et conservées à -20 °C jusqu’au moment de leur utilisation.

Les différents caractères mesurés

Les caractères mesurés concernent la coloration du labrum, la coloration du scutellum, la longueur de la langue, la longueur du fémur, de tibia, du métatarse, et la longueur totale de la patte postérieure, la longueur et la largeur des ailes postérieures, l’index cubital, la coloration de premier tergite, la largeur du tomentum, la surface du premier et le sixième sternite et la pilosité sur le cinquième tergite (figures 1a, 1b, 1c, 1d, 1e et 1f).

Figure 1a. Anatomie de l'abeille domestique	Figure 1b. Schéma de l’aile antérieure droite d’abeille Apis mellifera intermissa
Figure 1c. Schéma de l’abdomen d’’abeille ouvrière : Pilosité du 5°tergite (P) et largeur du tomentum (T)	Figure 1d. Schéma de la longueur de la langue d’une abeille ouvrière
Figure 1e. Longueur des poils sur le 5° tergite abdominal	Figure 1f. Schéma de la bande tomenteuse du 4° tergite abdominal
Figure 1. Schémas des différents caractères morphométriques mesurés sur les abeilles échantillonnées (Fresnaye 1981)

Méthodes de mensuration et analyse statistique

Un stéréo microscope doté d’une caméra reliée à un ordinateur nous a permis d’effectuer les mesures des caractères biométriques au niveau des organes préalablement disséqués des jeunes abeilles ouvrières (figure 1) Les photos prises sont analysées à l’aide du logiciel Bee Happy.6 assurant ainsi les mesures de la longueur de langue, de la largeur et de la longueur des ailes, de l’indice cubitale et des autres caractères. Il est à signaler que toutes les mesures sont en millimètre à l’exception de l’indice cubital.

Des analyses descriptives telles que la moyenne et l'écart-type des différents paramètres morphométriques sont déterminées pour chaque échantillon d’abeilles. Ces mêmes moyennes sont comparées entre les différents sites de prélèvement par l’analyse de variance à un facteur (ANOVA). Cela, nous a permis de rechercher une éventuelle différence morphologique au niveau des abeilles collectées.

Une analyse en composantes principales (ACP), des moyennes des colonies de caractères morphométriques a été réalisée afin de détecter des groupes séparés. Toutes les analyses statistiques ont été réalisées à l'aide du logiciel IBM* SPSS* v. 20.

Résultats

Analyses descriptives

Les données des tableaux 1a et 1b illustrent les valeurs moyennes des 34 caractères morphologiques des ouvrières d'abeilles des six régions étudiées au nord de l’Algérie.

Ces données nous indiquent qu’il y a des différences entre les mesures des caractères morphologiques de toutes les zones étudiées. Les tableaux 1a et 1b montrent que la longueur des poils des abeilles mesurées est de 15,5±5,1µm à Alger et 22,3±6,0µm en Biskra. La largeur du tomentum est de 56,5±4,7µm à Médéa par contre elle est de 76,6±3,1µm à Biskra et la pigmentation du scutellum de 1 µm à Tipaza, Blida et Médéa à 4,0±1,1µm à Biskra. Quant aux valeurs moyennes des caractères de la troisième paire de pattes antérieures, nous constatons qu’il y a une différence des valeurs entre les stations de prélèvement. Les abeilles de Médéa ont le fémur le plus court (248±6µm) ainsi que le tibia (288±1µm) et le métatarse (195±2µm) par rapport à ceux d’Alger qui ont respectivement pour le fémur (265±12µm), le tibia (307±8µm) et le métatarse (200±1µm). Le caractère largeur du métatarse varié de 108±2µm à Biskra et 115±0µm à Boumerdès.

Comme nous le constatons, le diamètre longitudinal du tergite 3 est de 199±2µm à Alger alors qu’il est de 207±6 µm à Biskra ; tandis que celui du tergite 4 est de 191±0µm à Biskra contre 385±262µm à Boumerdès. En revanche, le diamètre longitudinal du sternite 3 est plus petit à Biskra avec 270±3µm que celui de Boumerdès avec 279±6 µm. Pour les moyennes de l’indice cubital, celle du a, elles varient de 47,5 à Tipaza à 54,9 à Médéa, tandis que celles du b elles varient de 21,6 à Biskra à 24,3 à Tipaza.

L'analyse statistique a confirmé qu’il y a des différences significatives entre les différentes régions (p < 0,05). Ainsi il y avait peu de variation dans les angles de nervation de l'aile. Cette différence montre qu’il y avait un effet de la région sur la morphométrie de l’abeille locale.

Analyse de la variance ANOVA

Une analyse de la variance à un facteur des caractères morphométriques a révélé que les moyennes de la majorité des caractères différent significativement (p < 0,05) entre les localités tandis que les celles des autres caractères tels que la pigmentation des deuxième et troisième tergites, le diamètre transversal de la plaque de cire du sternite 3, le diamètre longitudinal de la plaque de cire (miroir) du sternite 3, la largeur de l'aile antérieure, ne le sont pas (p > 0,05).

Analyse en composantes principales ACP

L’analyse en composante principale (ACP) des valeurs globales des mensurations des caractères morphométriques, pour chaque zone, nous a permis de séparer les populations d’abeilles échantillonnées en 3 groupes distincts pour les caractères. L’interprétation graphique des résultats de l’ACP est réalisée principalement en fonction du plan (F1.F2). Ce plan fournit le maximum d’information avec 62,8 % de contribution à la variation totale (34,6 % pour l’axe 1 et 28,2 % pour l’axe 2).

Le tableau 2 présente les valeurs propres de la matrice de corrélations, la variabilité et les pourcentages cumulés de la variance expliquée par chacune des composantes principales pour l’ensemble de données de la matrice.

Le premier facteur où la première composante principale (F1) prend en compte 34,6 % de la variabilité. C’est la plus importante puisque les autres valeurs sont faiblement notées.

La projection des points moyens des caractères (figure 2) nous indique une nette différence entre les 3 groupes distincts. Le premier groupe qui correspond à la région de Biskra a des valeurs positives pour le deuxième axe. Les échantillons avec des valeurs négatives pour le deuxième axe, correspondent à la région d’Alger. Un dernier groupe des regions de Tipaza, Médéa, Boumerdès et Blida a des valeurs négatives pour le premier et le deuxième axe.

Figure 2. Projections des points moyens des régions étudiées sur le premier plan factoriel

Analyse des corrélations entre les régions d’échantillonnages

L’examen des corrélations des variables biométriques montre qu’elles sont positivement corrélées entre les différentes régions. Le tableau 3 montre qu’il y a une relation linaire:

- Positive statistiquement hautement significative (r = 0,88 ; r = 0,99 ; p = 0,01) entre la région de Tipaza et Médéa, celle de Blida et Médéa respectivement.

- Positive statistiquement significative (r = 0,70 ; r = 0,74 ; r = 0,74 ; p = 0,01) entre la région de Boumerdès et Blida, entre la région de Médéa et Alger ainsi qu’entre Boumerdès et Alger respectivement.

- Positive non significative (r = 0,34 ; r = 0,37 ; r = 0,50 ; p = 0,01) entre les régions de Blida et Biskra ainsi Biskra et Boumerdès, entre les régions Biskra et Médéa ainsi Biskra et Tipaza et enfin entre Biskra et Alger respectivement.

Discussion

La morphométrie est le moyen le plus simple et le plus fiable pour décrire la diversité des abeilles (Fresnaye 1981). L’analyse des populations d’abeilles d’une zone géographique bien donnée commence toujours par leur description morphologique grâce aux mensurations biométriques classiques (Ruttner 1975). Sur l’ensemble des caractères utilisés en biométrie de l’abeille, notre choix s’est porté sur 34 caractères. Ceux-là nous apportent des informations permettant de distinguer les trois groupes de régions où vivent les différentes populations de l’abeille locale.

Ces résultats ont montré que les abeilles étudiées se répartissent en trois groupes assez distincts, de par les caractéristiques morphologiques. L’un des groupes est constitué des populations d’abeilles ayant des valeurs moyennes. Les deux autres groupes sont représentés par des abeilles de valeurs morphométriques extrêmes ; elles sont soit plus petites, soit plus grandes. Cependant, les valeurs moyennes d’un seul caractère morphométrique bien qu’étant un caractère important, ne peut être considéré comme un indicateur lié à la détermination de la sous-espèce d’abeilles (Garnery 1998, Toullec 2008). En effet, la taille de l’abeille, la longueur et la largeur de la grande aile des abeilles et les autres caractères morphométriques peuvent varier en fonction de l’environnement et d’autres facteurs abiotiques (Fresnaye 1981, Garnery 1998, Toullec 2008).

Pour toutes les analyses obtenues un résultat commun est la séparation nette des échantillons d’abeille locale pris au nord du pays et ceux pris dans la région de Biskra. Cela confirme la présence d’un effet des facteurs biologiques et écologiques sur les caractères biométriques des races locales dans ces zones.

Cependant, les valeurs moyennes d'un seul caractère morphométrique de l'abeille sont un facteur important, mais elles ne peuvent pas être considérées comme un indicateur lié à la détermination des sous-espèces d'abeilles (Garnery et al 1998, Toullec 2008). En outre, la taille de l'abeille est un caractère morphométrique qui varie en fonction de l'environnement et d'autres facteurs abiotiques (Toullec 2008, Bykova et al 2020, Al-Kahtani et Taha 2021).

Les mesures concernant la largeur du tomentum sur le quatrième tergite abdominal, la largeur de la zone velue sur le cinquième tergite abdominal, la coloration et l’indice cubital sont les plus importantes dans la détermination des sous-espèces. Cependant, la mesure de l’indice cubital est considérée comme un indicateur le plus précis et qui est spécifique à chaque race ou écotype d’abeille (Fresnaye 1965, Ruttner 1988).

C’est surtout la coloration qui différencie les abeilles Apis mellifera intermissa des abeilles sahariennes. La coloration est un caractère qui accuse les différences dans les analyses discriminantes en raison de sa répartition bimodale dans les populations naturelles. C’est pourquoi que cette nette différenciation existe entre Apis mellifera intermissa et les abeilles sahariennes (Ruttner 1968). Nous savons que le caractère coloration à sa base génétique avec une expression de type additif (Ruttner 1987). Pour la coloration des abeilles de la région de Biskra , elle présente une valeur très élevée de pigmentation de couleur jaune par rapport à celle des abeilles des autres régions .ainsi pour les échantillons des régions de nord, les abeilles les moins foncées sont négligeables dans les différentes colonies .Nous pouvons présumer une faible disjonction des gènes des races étrangères dans les populations locales étudiées.

Pour ce qui concerne la largeur du tomentum, les valeurs minimales 0,5 mm et maximales 0,7 mm obtenues au cours de notre étude chez les abeilles au niveau des différents régions et étages bioclimatiques de l’Algérie sont inferieures avec les valeurs 0,60-0,80 mm observées chez l’abeille noire française Apis mellifera mellifera, 0,80-1,00 mm chezApis mellifera carnica, 0,80-1,00 mm chez Apis mellifera ligustica et 0,80-1,20 mm observées chez un grand nombre d’auteurs (Fresnaye 1981, Ruttner 1988, Leclercq 2006). Elles sont inferieures aussi dans une large mesure.

Une étude des populations d’abeilles du Sud-Bénin a montré que les valeurs de la largeur du tomentum varient entre 1,07 ± 0,27 mm à 1,23 ± 0,02 mm (Amakpe 2010). Aussi, les mesures de la largeur de la partie glabre des abeilles montrent clairement que la largeur du tomentum est beaucoup plus grande que celle de la partie glabre.

Quant à la mesure de la zone velue du 5ème tergite, toutes nos valeurs sont inférieures à celles obtenues chez les sous-espèces Apis mellifera mellifera, Apis mellifera carnica, Apis mellifera ligustica et Apis mellifera caucasica (Fresnaye 1981, Ruttner 1988, Leclercq 2006). Elle est très courte, en moyenne 0,2 mm. Nous pourrons déduire qu’elle est voisine de celle de Apis mellifera lamarkü, Apis mellifera sahariensis et Apis mellifera syriaca.

Les mesures concernant l'indice cubital sont les plus importantes pour la détermination des sous-espèces. Cependant, la mesure de l'indice cubital est considérée comme l'indicateur le plus précis et elle est spécifique à chaque race ou écotype d'abeille (Toullec 2008, Zaja et al 2017, Puškadija et al 2020, Madras-Majewska et Skonieczna 2021). Les valeurs moyennes des indices cubitaux des abeilles au niveau de nos sites d’échantillonnage sont inférieures à 2,30 pour les régions du nord (Tipaza, Alger, Boumerdès Blida, Médéa) et de 2,5 pour la région de Biskra. Toutefois, l’indice cubital des abeilles de l’espèce Apis mellifera mellifera se situe entre 1,70 et 2,10, et une colonie avec un indice cubital supérieur à 2,30 peut être considérée comme une colonie appartenant à une autre sous-espèce ou encore à une colonie hybride ou en voie d’hybridation (Fresnaye 1981, Ruttner 1988, Leclercq 2006, Toullec 2008).

De même, la comparaison des valeurs des sites étudiés montre des déférences significatives entre trois régions distinctes, bien que l’indice cubital des abeilles de la région de Biskra soit plus élevé que celui obtenu dans les régions de nord .Notre étude a montré une très faible hétérogénéité des populations dans toutes les localités étudiées. Une proportion moins élevée d’abeilles à indice cubital supérieur à 2,30 pour l’abeille tellienne et 2,50 pour l’abeille saharienne. L'indice cubital constitue le meilleur caractère pour l'étude de l'abeille locale et des colonies croisées.

Nos échantillons ont révélé que la plupart des abeilles étudiées avaient un indice cubital inférieur à 2,30 pour l’abeille tellienne et 2,50 pour l’abeille saharienne ; confirmée quant à preuve de l’homogénéité de nos populations. Malgré cette homogénéité apparente dans les caractères, il existerait des facteurs biologiques, écologiques et sociaux qui peuvent influencer l'évolution génétique de l'abeille locale en Algérie.

La raison la plus plausible c’est que les races importées ne sont pas adaptées aux conditions climatiques particulières de l’Algérie (en particulier aux grandes chaleurs estivales). Par ailleurs, la grande prolificité et de la forte tendance à l’essaimage des abeilles locales, contribuent à maintenir une homogénéité morphologique sur des distances importantes (Gadbin et al 1979).

Une transhumance importante affecte la plupart des zones échantillonnées et contribue, par le brassage de gènes qu’elle provoque, à l’homogénéisation génétique des populations concernées. L’autre cause possible de cette différenciation est de nature génétique, les populations diffèrent dans certaines fréquences géniques. Ceci implique un isolement génétique partiel permettant à la sélection et à la dérive d’opérer des évolutions génétiques divergentes. Toutefois, cette divergence reste à un niveau assez bas dans la mesure où les pressions de sélection doivent être assez voisines et où surtout les échanges de gènes ne sont pas totalement empêchés. Pour étayer cette hypothèse de différence génétique entre ces populations, il conviendrait d’utiliser des méthodes permettant de connaître, de façon non ambiguë, le génotype des abeilles échantillonnées. Cela est notamment possible par électrophorèse enzymatique. Cette technique a été déjà employée chez l’abeille (Roberts et Mckensen 1951, Bruckner 1974, Sylvester 1976, Cornuet et Torregrossa 1977) et a permis l’étude génétique d’une population insulaire.

L'utilisation des analyses morphométriques distinguant entre les écotypes est utile mais limitée. L’effet de l’environnement fait que les analyses à base génétique sont plus importantes et plus fiables. Plusieurs études sur les caractéristiques morphologiques d'Apis mellifera ont montré qu'il existe une forte influence de l'environnement sur la morphologie de l'abeille (Amssalu et al 2004, Abou-Shaara et al 2013, Hailu et al 2021). Hepburn (2000) a considéré cela dans un sens biologique, l'analyse morphométriques a pu être influencée par des adaptations écologiques, comportementales et secteurs géographiques. Ces paramètres sont considérés dans le programme génétique d'abeille et dans ce sens cette technique est utile.

Enfin, il faut noter qu'aujourd'hui peu d'apiculteurs ou d'associations d'apiculteurs sont conscients des préoccupations de conservation de la race locale, notamment Apis mellifira sahariensis. Loucif-Ayad et al (2015) ont recommandé de préserver la diversité génétique locale par la limitation des importations de reines étrangères.

Conclusion

Pour caractériser morphologiquement les races d’abeilles locales Apis mellifera intermissa et Apis mellifera sahariensis, Des échantillons répartis sur la partie nord de l’Algérie ont été prélevés. Cela nous a vraisemblablement donné une image plus représentative de la biométrie de l’abeille tellienne.

Des résultats statistiques descriptifs pour chaque caractère individuel entre les ruchers ont conclu qu'il y a de grande variabilité des échantillons d’abeilles issus de différentes zones du pays. Nous avons observé la plus basse variabilité dans l’indice cubital et le tomentum. Celle qui est plus élevée concerne les caractères de la taille et la coloration. Cette différenciation, certes incomplète mais apparaît nettement sur le plan discriminant (F1.F2). Ce plan a permis de classer sans erreur près de 63 % (35 sur 28) des colonies.

Les valeurs des paramètres morphométriques de nos abeilles locales corroborent avec celles de l'abeille Apis mellifera intermissa et Apis mellifera sahariensis du Maghreb. La comparaison entre ces trois pays Maghrébins montre que la variabilité des colonies algériennes est inférieure à la variabilité de la race dans son ensemble. Un certain nombre de données concernant ces races l’incitent à penser qu’une différenciation a pu s’établir entre les populations des 3 pays maghrébins. Les résultats présentés vont dans le sens de cette hypothèse.

Cependant, la conservation de races pures permet de bénéficier de l'effet d'hétérosis (individu hétérozygote) par simple croisement. L'élevage en race n'entraine pas forcément une meilleure conservation de la biodiversité génétique par rapport aux croisements qui sont des réarrangements de gènes préexistants. L'élevage en race pure favorise la biodiversité s'il permet la conservation des certains allèles dans un contexte donné (exemple : caractère d'essaimage, agressivité, tenue au cadre). Il s'agit dans ce cas de créer une « banque d'allèles rares » qui seront peut-être nécessaires à l’avenir.

Cette étude confirme la diversité des abeilles présentes dans les localités d’étude et l’existence de très probables croisements entre colonies. Des études plus approfondies en génétique moléculaire permettront certainement d’éclaircir cette zone d’ombre. De telles études permettront d’élucider l’existence d’hybridation ou confirmer la présence d’espèces d’abeilles autres qu’Apis mellifera intermissa et Apis mellifera sahariensis. Aussi, des études morphologiques dans les différentes zones écologiques du sud de pays doivent être entreprises afin d’établir la carte de distribution géographique des différents écotypes d’abeilles mellifères. Mieux, la caractérisation des abeilles mellifères à partir des marqueurs moléculaires, en particulier l’utilisation de l’ADN mitochondrial et des séquences microsatellites, permettront d'approfondir la connaissance sur la diversité chez l'abeille en l’Algérie. Un tel programme de recherche cadre bien avec celui de la sauvegarde de cet important pollinisateur qui est l’abeille.

Remerciements

Les auteurs remercient tous les apiculteurs pour leur contribution à ce travail.

Déclaration de conflits d’intérêts

L’étude a été réalisée sans aucun conflit d’intérêts.

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