Livestock Research for Rural Development 29 (4) 2017 Guide for preparation of papers LRRD Newsletter

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Composición química, cinética de degradación ruminal y producción de gas in vitro de arvenses con potencial forrajero

M Barros Rodríguez, V Rovalino Núñez, O Núñez Torres, R Mera Andrade, J Artieda Rojas, L Vaca Freire, S Curay Quispe, P Ortiz Tirado, J Solorio Sánchez1 y J Iraola2

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Técnica de Ambato, sector el Tambo-la Universidad, 1801334, Cevallos, Tungurahua, Ecuador.
ma_barrosr@yahoo.es
1 Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UADY. Km. 15.5 Carretera Mérida-Xmatkuil, Mérida, Yucatán, México.
2 Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, Sn José de las Lajas, Mayabeque, Cuba

Resumen

El objetivo de esta investigación fue determinar la composición química, cinética de degradación ruminal in situ y el efecto sobre la producción de gas in vitro de algunas malezas potencialmente forrajeras del altiplano andino de Ecuador. Se utilizaron 6 ovinos criollos (machos) con un peso vivo promedio de 38,6±2,8 kg provistos de cánulas en el rumen. Las arvenses evaluadas fueron: Chenopodiun album,Malva parviflora, Sonchus oleraceus, Rumex pulcher y Amarantus albus. Se determinó la composición química, cinética de degradación ruminal de los nutrientes, digestibilidad aparente in vitro de los nutrientes y producción de gas in vitro.

La proteína cruda de las arvenses (16 a 22%) fue igual o en unos casos superior (P=0.0001) a los forrajes convencionales como P. clandestinum y L perenne (16 a 14 % respectivamente). Las arvenses (18 a 25%) obtuvieron menor (P=0.0001) contenido de fibra detergente neutra que P. clandestinum, L perenne y M. sativa (43 a 50%). La degradación ruminal de los nutrientes fue mayor (P<0.05) para los forrajes arvenses. La digestibilidad in vitro de la materia seca, materia orgánica y proteína cruda fue mayor (P=0.0001) para las arvenses M. parviflora y S. oleraceus y el forraje no arvense M. sativa con valores que oscila entre 72 y 75 % respectivamente. La producción de gas in vitro fue menor (P=0.0001) para los forrajes arvenses con respecto a los no arvenses. Las arvenses evaluadas en este estudio se pueden incorporar en la dieta de los rumiantes debido a su valor nutricional, mayor degradación ruminal y digestibilidad, así como, su efecto en la reducción de la producción de gases de efecto invernadero.

Palabras claves: digestibilidad, forrajes, ovinos, rumiantes


Chemical composition, rumen degradation kinetics and in vitro gas production of weeds with forage potential

Abstract

The aim of this research was to determine the chemical composition,in situ rumen degradation kinetics and the effect on in vitro gas production of some weeds with forage potential of the Andean highlands of Ecuador. Six sheep (males) with average body weight 38.6 ± 2.8 kg were fitted with rumen cannula and the weeds ofChenopodiun album, Malva parviflora,Sonchus oleraceus, Rumex pulcher, and Amarantus albus were used. The rumen degradation kinetic of nutrients, chemical composition, in vitro digestibility of nutrients, and in vitro gas production were estimated. The crude protein of weeds (16 to 22%) was equal or higher in some cases (P = 0.0001) than the conventional fodder of P. clandestinum and L. perenne (16 to 14%, respectively). The weeds were lower (P = 0.0001) in the neutral detergent fiber content (18 to 25%) than P. clandestinum, L. perenne, and M. sativa (43 to 50%). The rumen nutrient degradation was higher (P <0.05) for forage weeds. The in vitro digestibility of dry matter, organic matter and crude protein were higher (P = 0.0001) for the weeds of M. parviflora and S. Oleraceus, meanwhile the values of M. sativa as fodder not weed was ranged between 72 and 75%, respectively. The in vitro gas production was lower (P = 0.0001) for fodder weeds. The evaluated weeds in this study can be incorporated in the diet of ruminants, because of their higher nutritional values, degradation and digestibility besides their effects on reducing the production of greenhouse gases.

Keywords: digestibility, ruminants, sheep


Introducción

Los sistemas de producción de rumiantes en el altiplano andino seco del Ecuador están dominados por pastizales con monocultivos de gramíneas, donde las prácticas agronómicas de los productores no permiten la asociación con otras especies vegetales como por ejemplo las arvenses, mismas que son muy resistentes a la sequía. Estos sistemas cuentan con pequeñas superficies de tierra y los campesinos estarían desperdiciando recursos forrajeros (asociación: arvenses) con altos contenidos nutrimentales y de compuestos secundarios como taninos y saponinas que tienen capacidad selectiva de reducir los microorganismos metanógenos del rumen, maximizando el aprovechamiento de la energía por el animal (Martínez-Loperena et al 2011; Barros-Rodríguez et al 2014), así como, formar complejos tanino:proteína permitiendo el paso de proteína a las partes bajas del tracto gastrointestinal, lo que provoca un mayor rendimiento productivo en el animal (Alonso-Díaz et al 2010).

En este contexto, Castelán et al (2003) mencionan que la utilización de arvenses en la nutrición de rumiantes en sistemas de producción ganadera a pequeña escala en las zonas templadas de México, se convierte en el principal recurso forrajero natural para la alimentación del ganado durante todo el año, debido a que existe gran disponibilidad. En campesinos con recursos económicos limitados este tipo de práctica es muy común ya que representa eficiencia en la alimentación con costos de producción bajos, y utilizan recursos forrajeros no convencionales disponibles. Especies de arvenses comoSicyos deppei G., Jaltomata procumbens (Cav.), Drymaria laxiflora Benth y Lopezia racemosa Cav.Contienen altas tasas de fermentación ruminal, alto contenido de proteína cruda, bajos niveles de fibra y tienen la capacidad de reducir los gases de efecto invernadero producido por los rumiantes (Castelán et al 2003; Martínez-Loperena et al 2011). Bajo estos antecedentes el objetivo de esta investigación fue determinar la composición química, cinética de degradación ruminal in situ y el efecto sobre la producción de gas in vitro de algunas malezas potencialmente forrajeras del altiplano andino de Ecuador


Materiales y métodos

Ubicación

Esta investigación se realizó en la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Técnica de Ambato, ubicada en el Cantón Cevallos, Provincia de Tungurahua, Ecuador a una altitud de 2850 msnm.

Forrajes utilizados

Las arvenses utilizadas en este estudio fueron: Chenopodiun album,Malva parviflora, Sonchus oleraceus, Rumex pulcher y Amarantus albus. Los forrajes fueron colectados de pastizales establecidos con Pennisetum clandestinum a una edad de rebrote de 40 días. Los forrajesPennisetum clandestinum, Lolium perenne y Medicago sativa se usaron como grupo testigos y se colectaron a la misma edad de rebrote que las arvenses.

Variables estudiadas
Composición química

De cada forraje 20 kg de materia fresca fue colectado y secado en estufa a 60 ºC hasta peso constante. Posteriormente se molió en un molino de martillo con tamaño de cribas de un 1 mm. Las muestras fueron pasadas por un tamiz de 1 mm para uniformizar las muestras a un mismo tamaño de partícula, y posterior análisis nutrimental.

Cinética de degradación ruminal in situ de los nutrientes

Se realizó mediante la técnica de la bolsa de nylon en el rumen descrita por Ørskov et al (1980). Para esto, se utilizaron 6 ovinos criollos (machos) con un peso vivo promedio de 38.6±2.8 kg provistos de cánulas en el rumen (2 pulgadas de diámetro interno y 5 pulgadas de diámetro exterior, Diamond Bar, Parma, Idaho, USA), los animales estaban alimentados con una dieta forrajera (50:50) de Pennisetum clandestinum y Medicago sativa con agua ab libitum. En cada animal, se colocó 2 bolsitas que contenían 3 g MS de cada forraje y fueron incubados durante 0, 4, 8, 12, 24, 36, 48, 72, y 96 horas. Al finalizar las horas de incubación las bolsas fueron removidas y lavadas con agua corriente y secadas a 60 ºC. Las bolsas empleadas para medir la pérdida por lavado (0 h), no se incubaron en el rumen y sólo se lavaron con agua corriente. Los residuos se almacenaron en bolsas de polietileno a -4 ° C hasta su posterior análisis en el laboratorio. La desaparición de los nutrientes fue calculada como una proporción del material incubado y residual. Los datos se ajustaron a la ecuación: y = a + b (1 - e-ct) (Ørskov y McDonald 1979; Prisma 4, GraphPad Software, Inc. de San Diego, CA, USA.)

Digestibilidad aparente y producción de gas

Estas pruebas se realizaron in vitro. Para ello, se obtuvo el contenido del rumen (líquido y fracciones sólidas) por separado de cada individuo (cuatro ovinos canulados). Se obtuvo el contenido ruminal antes de la alimentación y se mantuvo a 39 º C en un recipiente de plástico sellado e inmediatamente fue transportado al laboratorio para su procesamiento dentro de 1 h desde la recolección. Medio rico en nitrógeno se preparó según Menke y Steingass (1988). La producción de gas se midió según la metodología descrita por Theodorou et al (1994). De cada tratamiento 0.5 g de MS se colocó en botellas de vidrio (100 ml de capacidad nominal). Después, se añadieron 60 ml de inóculo ruminal (70:30 medio/inóculo ruminal) bajo un flujo de CO2 constante. Las botellas se sellaron y se incubaron a 39-40 ° C. La presión de gas y el volumen se midieron manualmente a las 3, 6, 9, 12, 18, 24, 36, y 48 h después de la incubación con un transductor de presión DELTA OHM modelo DO 9704 (DeltaOHM Srl, Padova, Italia) y jeringas plásticas. Para cada tratamiento se utilizaron 6 botellas (repeticiones) en cada tiempo y cuatro botellas adicionales se utilizaron como blanco. Al final de la incubación, la digestibilidad in vitro (MS, MO y PC) se estimó mediante el filtrado de los residuos y de corregir con la MS, MO y PC residual en los blanco. Se estimó la producción total de gas por 0,5 g MS fermentable.

Análisis químicos

Se determinó MS (#7.007) y ceniza (#7.009) siguiendo la metodología descrita por AOAC (1995). La fibra detergente ácida (FDA) y fibra detergente neutra (FDN) mediante el método 12 y 13 respectivamente del analizador de fibra Ankom2000, Ankom tegchnology, Macedon, NY, USA. La proteína cruda se determinó por análisis elemental de (N) usando un equipo LECO CHN 628 LECO corporation.

Diseño experimental y análisis estadísticos

Se utilizó un diseño completamente aleatorizado con ocho tratamientos (forrajes) y seis repeticiones (ovinos o frascos de vidrio). Los resultados se sometieron a un análisis de varianza mediante el PROC GLM del SAS. La comparación de medias se realizó mediante la prueba de Tukey (SAS 2000). Excepto la cinética de degradación ruminal que se analizó mediante el Prisma 4, GraphPad Software, Inc. de San Diego, CA, USA.


Resultados

Composición química

La composición química mostró diferencias (P<0.05) entre los forrajes evaluados (Tabla 1), siendo el mayor contenido de MS paraP. clandestinum, L. perenne, M. sativa, C. album y M. parviflora que va de 14 a 17%. La MO no mostró diferencias (P=0.0721) entre los forrajes evaluados. Las arvenses (PC: 16 a 22 %) mostraron igual o mayor contenido de proteína cruda (PC: 14 a 21%) que los forrajes no arvenses (P=0.0001), y en el caso de M. parviflora y R. Pulcher el contenido de PC fue igual al de M. sativa. Con respecto al contenido de fibra (FB, FDN y FDA) se observan diferencias (P=0.0001) entre los forrajes, mostrando mayor contenido de fibra P. clandestinum, L. perenne y M. sativa que los forrajes arvenses. El contenido de cenizas mostró diferencias (P=0.0001) entre los forrajes evaluados siendo superior para S. oleraceus y A. albus (Tabla1).

Tabla 1. Composición química de arvenses con potencial forrajero (g/kgMS)

Forrajes

MS
n=7

MO
n=7

PC
n=7

FB
n=7

FDN
n=7

FDA
n=7

CN
n=7

C. album

167a

867a

164b

121c

259c

131b

133b

M. parviflora

1606a

866a

228a

74.6d

188d

95.7c

134b

S. oleraceus

146ab

834a

200ab

102c

228cd

107bc

165a

R. pulcher

130b

881a

220a

80.5d

201cd

113b

119b

A. albus

69.7c

843a

169b

118c

254c

138b

157a

P. clandestinum*

173a

915a

164b

173b

434b

327a

86.4c

L. perenne*

155a

872a

144c

233a

479a

345a

129b

M. sativa*

165a

896a

219a

282a

509a

390a

104b

EEM

3.74

13.2

9.87

11.9

10.0

12.8

14.0

Valor P

0.0001

0.072

0.0001

0.0001

0.0001

0.0001

0.0001

abcd Medias con letras diferentes entre la misma columna difieren de P<0.05.
EEM: error estándar de la media. MS: materia seca. MO: materia orgánica. PC: proteína cruda. FB: fibra
bruta. FDN: fibra detergente neutra. FDA: Fibra detergente ácida. EE: extracto eterio. CN: cenizas.
*forrajes no arvenses usados como testigo

Degradación ruminal de los nutrientes

La cinética de degradación ruminal de la MS en la fracción soluble (a) mostró diferencias (P<0.05) entre los forrajes, siendo el mayor porcentaje para P. clandestinum (42%) seguido de las arvenses S. oleraceus (35%), R. pulcher (33%), C. album (26%) y los forrajes no arvenses como L. perenne (32%) y M. sativa (33%). Con respecto a la fracción insoluble pero potencialmente degradable (b) la M. parviflora (69%) posee la mayor (P<0.05) degradación con relación a los demás forrajes. La mayor (P<0.05) tasa de degradación en porcentaje por hora (c) mostró la M. parviflora (0.274) y C. album (0.129) en comparación con los otros forrajes evaluados (Tabla 2).

Los forrajes S. oleraceus, R. pulcher, P. clandestinum, L. perenne y M. sativa mostraron mayor (P<0.05) degradación en la fracción soluble (a) de la MO (31, 30, 32, 30 y 29 % respectivamente). Mientras que en la fracción insoluble pero potencialmente degradable (b), así como, en la tasa de degradación en porcentaje por hora (c) fue mayor (P<0.05) para M. parviflora (62% y 0.304 respectivamente) (Tabla 2).

Tabla 2. Cinética de degradación ruminal in situ de la materia seca y materia orgánica de arvenses con potencial forrajero (g/kgMS)

T0

a

b

c

a+b

r2

Degradación de la MS

C. album

273±50.5

264±50.6bc

526±48.9b

0.129±0.017ab

789

0.89

M. parviflora

239±24.2

224±31.6c

691±29.3a

0.274±0.010a

915

0.90

S. oleraceus

375±37.8

353±21.8b

538±19.9b

0.060±0.005bc

891

0.95

R. pulcher

394±36.2

332±63.7b

528±60.2b

0.093±0.019b

860

0.80

A. albus

331±28.7

231±33.3c

457±30.5b

0.062±0.010bc

689

0.88

P. clandestinum*

403±20.4

423±20.7a

361±19.1c

0.045±0.007c

785

0.89

L. perenne*

371±11.5

325±10.9b

488±16.3b

0.025±0.003d

813

0.96

M. sativa*

390±74.9

334±29.9b

553±49.5b

0.023±0.006d

887

0.83

Valor P

P<0.05

P<0.05

P<0.05

Degradación de la MO

C. album

213±41.1

213±43.1b

495±51.0b

0.194±0.010b

708

0.91

M. parviflora

199±22.5

195±25.3b

622±47.1a

0.304±0.005a

816

0.93

S. oleraceus

306±23.0

314±27.5a

482±35.6b

0.070±0.007c

796

0.98

R. pulcher

284±27.1

301±47.9a

502±50.4b

0.103±0.003c

803

0.87

A. albus

310±21.2

200±37.8b

407±48.2bc

0.082±0.006c

607

0.91

P. clandestinum*

292±14.5

324±29.0a

362±36.2c

0.032±0.009d

685

0.88

L. perenne*

272±17.4

305±19.2a

403±38.3bc

0.021±0.008d

708

0.92

M. sativa*

296±54.0

291±25.1a

483±35.1b

0.019±0.008d

774

0.88

Valor P

P<0.05

P<0.05

P<0.05

abcd Medias con letras diferentes entre la misma columna difieren de P<0.05. T0: perdidas por lavado. a, b y c son los parámetros de la ecuación que describe la degradación ruminal in situ, a partir de: y = a + b (1 - e-ct). a+b: potencial de degradación. *forrajes no arvenses usados como testigo.

La degradación ruminal de la PC en la fracción soluble (a) fue mayor (P<0.05) para las arvenses C. album, M. parviflora, S. oleraceus, R. pulcher y el forraje no arvense P. clandestinum (33, 34, 39, 38 y 33 % respectivamente). La fracción insoluble pero potencialmente degradable (b) fue mayor (P<0.05) para C. album, M. parviflora, S. oleraceus y R. pulcher (55, 54, 50 y 50 % respectivamente). La mayor (P<0.05) tasa de degradación por hora (c) fue para C. album, M. parviflora y R. pulcher (0.102, 0.199 y 0.103 respectivamente). Con respecto a la FDN, la mayor degradación en la fracción (a) fue para P. clandestinum (18%), mientras que en la fracción (b) la mayor degradación fue para M. parviflora (56%). La tasa de degradación en porcentaje por hora (c) fue mayor (P<0.05) para C. album y M. parviflora (0.141 y 0.201 respectivamente) (Tabla 3).

Tabla 3. Cinética de degradación ruminal in situ de la proteína cruda y fibra detergente neutra de arvenses con potencial forrajero (g/kgMS)

T0

a

b

c

a+b

r2

Degradación de la PC

C. album

281±45.0

337±30.2ab

551±41.4a

0.102±0.0029ab

888

0.93

M. parviflora

276±21.2

349±28.1ab

548±38.3a

0.199±0.0040a

897

0.89

S. oleraceus

399±41.6

393±27.3a

501±31.6a

0.080±0.0073b

894

0.90

R. pulcher

415±46.1

382±34.5a

500±40.0a

0.103±0.0098ab

882

0.87

A. albus

370±32.9

277±38.2c

412±43.8b

0.072±0.0189b

689

0.94

P. clandestinum*

452±24.5

338±29.7ab

311±37.9c

0.035±0.0146c

649

0.91

L. perenne*

392±21.2

314.5±24.6b

401±42.1b

0.039±0.0091c

715.5

0.93

M. sativa*

410±49.5

313.2±30.1b

432±39.3b

0.028±0.0060dc

745.1

0.88

Valor P

P<0.05

P<0.05

P<0.05

Degradación de la FDN

C. album

199±10.1

227±17.2bc

459±18.4b

0.141±0.061ab

686

0.96

M. parviflora

200±14.2

210±11.2c

562±21.2a

0.201±0.0059a

772

0.94

S. oleraceus

224±11.0

239±16.3b

507±17.5b

0.096±0.0047bc

746

0.90

R. pulcher

189±9.1

281±19.3b

429±20.1b

0.103±0.0091b

711

0.89

A. albus

254±13.3

200±13.9c

406±16.8b

0.062±0.0088bc

606

0.92

P. clandestinum*

203±12.8

189±20.7a

349±17.0c

0.041±0.0079c

538

0.93

L. perenne*

176±11.5

188±18.3b

418±20.1b

0.038±0.0085d

606

0.90

M. sativa*

220±13.1

234±19.8b

421±19.7b

0.040±0.0093d

655

0.89

Valor P

P<0.05

P<0.05

P<0.05

abcd Medias con letras diferentes entre la misma columna difieren de P<0.05. T0: perdidas por lavado. a, b y c son los parámetros de la ecuación que describe la degradación ruminal in situ, a partir de: y = a + b (1 - e-ct). a+b: potencial de degradación. *forrajes no arvenses usados como testigo.

Digestibilidad y producción de gas in vitro

La mayor digestibilidad in vitro fue (P<0.05) para las arvensesM. parviflora, S. oleraceus y el forraje no arvense M. sativa tanto para la MS como para la MO y PC mostrando niveles de digestibilidad superior al 70 %. La menor producción de gas in vitro se observó en la arvense S. oleraceus con 162 ml/0.5g de materia seca fermentable (P=0.0001) (Tabla 4).

Tabla 4. Digestibilidad in vitro de los nutrientes y producción de gas in vitro de arvenses con potencial forrajero (g/kgMS excepto donde se menciona lo contrario)

DIVMS

DIVMO

DIVPC

PGIV ml/0.5g MSF

C. album

663c

620c

682b

243a

M. parviflora

798a

757a

798a

195de

S. oleraceus

779ab

725ab

762ab

162f

R. pulcher

635c

615c

660bc

208cde

A. albus

684cb

662b

673b

216bc

P. clandestinum*

640c

603d

623c

228ab

L. perenne*

684cb

628c

648c

211bcd

M. sativa*

765ab

743ab

770ab

192e

EEM

21.5

18.1

12.6

4.02

Valor P

0.0001

0.0001

0.0001

0.0001

abcd Medias con letras diferentes entre la misma columna difieren de P<0.05. EEM: error estándar de la media. DIVMS: digestibilidad in vitro de la materia seca. DIVMO: digestibilidad in vitro de la materia orgánica. DIVPC: digestibilidad in vitro de la proteína cruda. PGIV: producción de gas in vitro. MSF: materia seca fermentable. *forrajes no arvenses usados como testigo.


Discusión

Composición química

Los forrajes arvenses estudiados presentaron una composición química igual, y en algunos casos superior, a los forrajes tradicionales (Tabla 1). Esto posiblemente debido a que las plantas arvenses presentan una mejor adaptación al medio, un crecimiento rápido y compiten con las plantas cultivadas, por nutrientes disponibles. C. Album y A. albus pertenecen a la familia Amaranthaceae, caracterizada por presentar un metabolismo C4, mejor eficiencia fotosintética y una mayor tasa de crecimiento. Por otra parte, M. parviflora y R. pulcher presentan niveles de PC similares a M. sativa, una leguminosa caracterizada por realizar una alta fijación del nitrógeno (Suárez et al 2004). Con respecto al menor contenido de fibra que muestran los forrajes arvenses pudo estar relacionado al estado fisiológico de las arvenses (forraje tierno) (Gutiérrez et al 2008; Martínez-Loperena et al 2011)

Digestión ruminal

Los mayores parámetros de degradación ruminal de los nutrientes obtenidos en las arvenses (Tabla 2 y 3) está relacionado con la composición química (menor contenido de fibra: Tabla 1). Ya que la menor lignificación de la pared celular de los forrajes facilita la acción de los microrganismos del rumen y aumenta la degradación ruminal y la tasa de degradación por hora (McSweeney et al 2001; Ferreira et al 2016), algo observado en este estudio (Tabla 2 y 3), lo que puede, maximizar la digestión de los nutrientes (Tabla 4). Estos resultados son consistentes a los reportados por (Barros-Rodríguez et al 2015)

La mayor digestibilidad de los nutrientes y menor producción de gasin vitro observada en los forrajes arvenses y no arvenses como la M. sativa está relacionado con; a) menor contenido de fibra, b) mayor proteína cruda, esto propicia más disponibilidad de compuestos como amoniaco, aminoácidos y péptidos, así como, ácidos grasos de cadena corta ramificados, los cuales se producen en el rumen como resultado de la degradación de las proteínas. Estas sustancias favorecen la digestión de la fibra actuando como activadores del crecimiento de muchas bacterias ruminales, especialmente celulolíticas y proteolíticas (Hoover y Stokes 1991), y c) el contenido de compuestos secundarios tales como los taninos, saponinas, ácidos orgánicos, aceites esenciales que estas arvenses poseen (Fazly Bazzaz et al 1997; Odhav et al 2007; Mojab et al 2010; Jimoh et al 2011; Farhan et al 2012; Mallhi et al 2014; Jan et al 2016) producen un efecto reductor sobre la actividad o población de metanógenos y protozoarios en el rumen (Tavendale et al 2005) y con ello, menor producción de gases de efecto invernadero en los rumiantes (Waghorn y Woodward 2006). La menor producción de gas también puede estar relacionada a una mayor utilización de la proteína (síntesis de proteína microbiana) (Blummel et al 1997). Estos resultados son consistentes a los reportados por Gutiérrez et al (2010) y Martínez-Loperena et al (2011) quienes mencionan que es factible incluir arvenses en una dieta cuyo forraje basal posee contenidos altos de fibra, ya que la inclusión de las arvenses mejora las funciones del rumen y con ello, se incrementa la degradación y digestión de los nutrientes. Así mismo, Barros-Rodríguez et al (2015) reportaron mayor comportamiento productivo en ovinos al incorporar forrajes ricos en proteína, compuestos secundarios y bajos en fibra. Aunado a lo anterior Piñeiro-Vázquez et al 2016) mencionan que al incorporar niveles creciente de taninos en una dieta a base de Pennisetum purpureum se reduce los gases de efecto invernadero y mejora la eficiencia en la utilización de la energía en toros.


Conclusiones


Agradecimientos

Los autores agradecen a la Universidad Técnica de Ambato por el financiamiento de esta investigación a través de la Dirección de Investigación y Desarrollo (DIDE), proyecto: CU-0135-P-2014.


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Received 18 October 2016; Accepted 1 March 2017; Published 1 April 2017

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