Caracterización genética de la curva de lactancia a partir de un modelo de regresión aleatoria en bovinos Holstein de Colombia

J D Corrales Álvarez, J P Ramírez Arias¹ y M F Cerón-Muñoz¹

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de la Salle. Carrera 7 No 172-85, Bogotá, Colombia
jdcorrales@unisalle.edu.co
¹ Grupo de Genética, Mejoramiento y Modelación Animal - GaMMA, Facultad Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia; Calle 70 No 52-21, Medellín, Colombia

Resumen

El objetivo de este estudio fue estimar los componentes de varianza para diferentes medidas de producción de leche en la población Holstein de Colombia, calculados a partir de un modelo de regresión aleatoria (MRA). Se estimaron además valores de cría (VC) para persistencia, producción de leche total a los 305 días, producción al pico de lactancia, producción en el primer, segundo y tercer tercio de lactancia. Los datos utilizados correspondieron a 6675 vacas Holstein con 60513 registros de producción de leche y una genealogía de 17062 animales. Se utilizó un MRA con polinomios de Legendre de orden 3 para los efectos genéticos aditivos, de orden 6 para los efectos ambientales permanentes y seis intervalos para la varianza residual.

Las heredabilidades para todas las características fueron medias y presentaron correlaciones altas entre ellas, a diferencia de la característica persistencia que presentó una correlación de media a baja con las otras características. Los resultados obtenidos permiten afirmar que la selección en una de las características productivas, resulta en el mejoramiento indirecto de las demás. Sin embargo, cabe resaltar que para el caso de la persistencia y la producción en la última etapa de la lactancia, sería más apropiado realizar selección directa.

Palabras clave: componentes de varianza, ganado de leche, heredabilidad, polinomios de Legendre

Genetic characterization of the lactation curve from a random regression model in Colombian Holstein cattle

Abstract

The aim of this study was to estimate the variance components for different measures of milk production in the Holstein population of Colombia, calculated from a random regression model (RRM). Breeding values (BV) for persistence, total milk production at 305 days, milk production peak, production in the first, second and last third of lactation were also estimated. The data from 6675 Holstein cows with 60513 production records and a genealogy of 17062 animals used were. RRM with Legendre polynomials of order 3 for additive effects, order 6 for the permanent environmental effects and six intervals for residual genetic variance effects were used.

The heritabilities for all traits were medium and showed high correlations between them, unlike the persistence trait that presented a medium to low correlation with the other traits. The results confirm that the selection in one of the production traits, results in indirect improvement of others ones. However, it should be noted that in the case of persistence and production in the last stage of lactation, it would be more appropriate to do direct selection.

Keywords: dairy cattle, heritability, Legendre polynomials, variance components

Introducción

Diferentes modelos han sido propuestos a través del tiempo para realizar evaluaciones genéticas en ganado lechero. Ptak y Schaeffer (1993) propusieron el primer modelo, el cual fue de repetibilidad. En la actualidad, las funciones de covarianza (FC) y los modelos de regresión aleatoria (MRA) han sido propuestos como alternativa para modelar características que tienen medidas repetidas en el tiempo, ya que proveen valores de cría para la totalidad de la curva de lactancia (Albuquerque y Meyer 2001).

El modelo estándar de regresión aleatoria (Jamrozik y Schaeffer 1997) requiere la estimación de componentes de varianzas y covarianzas asociados a los coeficientes de las funciones aleatorias que describen la desviación respecto a la curva de lactancia esperada, los cuales pueden ser estimados mediante REML (Meyer 1998). Tradicionalmente los modelos emplean polinomios de Legendre o funciones no lineales para obtener los parámetros genéticos y ambientales de la curva de lactancia y posteriormente a través de fórmulas obtener otros caracteres como la persistencia o tiempo al pico de producción (Jamrozik y Schaeffer 1997; Togashi y Lin 2006; Tullo et al 2014).

Durante los últimos años en Colombia se han implementado los MRA para la estimación de parámetros genéticos para producción y calidad de la leche, encontrando heredabilidades medias durante toda la trayectoria de la curva de lactancia las cuales hacen posible la selección de individuos para aumentar las ganancias económicas a través del progreso genético para la producción de leche (Herrera et al 2013; Múnera et al 2013; Corrales et al 2015). Basados en lo anterior, el objetivo de este estudio es caracterizar la curva de lactancia en la población Holstein de Colombia a partir de la estimación de componentes de varianza para diferentes medidas de producción de leche a través de un modelo de regresión aleatoria utilizando una nueva matriz F que facilite su cálculo.

Materiales y métodos

Los datos utilizados para la estimación de parámetros genéticos a lo largo de la curva de lactancia consistieron en un total de 60.513 registros de controles lecheros mensuales de la primera lactancia de 6675 vacas Holstein, colectadas entre los años 1989 y 2008 en 164 hatos lecheros pertenecientes a la Asociación Holstein de Colombia. Los registros de producción de leche (PL) fueron tomados desde el día 6 al 305 de producción con una edad al primer parto entre 19 y 48 meses.

Se utilizó un modelo de regresión aleatoria con efectos genéticos aditivos y ambientales permanentes.

Donde Y_ijklmt es el m-ésimo registro de producción de leche en el día t de lactancia, de la l-ésima vaca, con una k-ésima trayectoria fenotípica, una edad j al parto en meses y perteneciente al i-ésimo grupo contemporáneo (hato-día de control); g(t)_k    es una función que cuantifica para la trayectoria fenotípica de la producción de leche; β_n  es el coeficiente de regresión lineal y cuadrático (n=2) para el efecto edad de la vaca al parto; a_1n y pe_1n corresponden a los conjuntos de coeficientes de regresión aleatoria utilizando polinomios ortogonales de Legendre para los efectos genéticos aditivos y ambientales permanentes de la l-ésima vaca,  ᵉ_ijklmt  respectivamente; y es el error asociado al registro de la vaca. El orden de los coeficientes de regresión aleatoria fueron 3 para la trayectoria genética aditiva y 6 para la ambiental permanente (Corrales et al 2015). Se definieron 6 intervalos (6-35, 36-95, 96-125, 126-215, 216-245, 246-305 días en leche) para la varianza del error. Los componentes de (co)varianza para los parámetros de la curva fueron estimados utilizando el algoritmo AIREML mediante el programa Wombat (Meyer 2007).

La heredabilidad en el tiempo t de lactancia fue estimada usando la siguiente fórmula.

Donde σ²_ɑ(t),  σ²_pe(t) y  σ²_e(t), y son las varianzas genéticas aditiva, ambiental permanente y residual en el día t, respectivamente.

Las heredabilidades estimadas para producción de leche total a los 305 días (PL305), producción de leche al primer, segundo y tercer tercio de lactancia (PTL, STL y TTL, respectivamente), producción de leche en el pico de producción (PP= 45 días, Cañas et al 2012) y la persistencia (Jacobsen et al 2002) fueron calculadas utilizando la siguiente formula:

Donde i= PL305, PTL, STL, TTL y Persistencia, de esta forma por ejemplo para la PL305

Las correlaciones genéticas estimadas entre las características k y l fueron calculadas por:

Los valores de cría fueron calculados utilizando las fórmulas que se presentan en la Tabla 1.

La fórmula para calcular los valores de cría en el tiempo t corresponde a  Φ_ta= EBV_t  , en el cual la matriz  Φ _(360x6)    corresponde a los coeficientes de los polinomios ortogonales de Legendre, calculados a partir de la estandarización de la variable independiente días en producción en un intervalo [-1, +1]

utilizando la transformación donde t_i = 6, … , 305 con  t_min = 6, t_max= 305.

Los coeficientes de la matriz fueron entonces,

De esta manera los vectores Φ₆₀ y Φ₂₈₀ corresponden a:

Φ_{60 =  [ 0.707107    - 1.22475    1.581139   - 1.870829   2.12132   - 2.34508 ]}

Φ_{280 =  [ 0.707107    - 1.019938    0.854248   - 0.364239   0.257669   - 0.792288 ]}

Teniendo en cuenta estos vectores, se pueden calcular los valores de cría al tiempo t a partir de los coeficientes genéticos aditivos de cada individuo estimados a partir de un modelo de regresión aleatoria. Por lo tanto, el valor de cría de los individuos es calculado Φ_ta= EBV_t , por ejemplo, para un individuo con soluciones para los coeficientes genéticos aditivos de un polinomio de orden 3 (cuadrático) para producción de leche a = [-1.55440  0.219211  0.123320] , se utilizan las primeras tres columnas de Φ _(360x6) y la fila correspondiente a  t = 6,  por lo tanto, el valor de cría para el día seis corresponde a -1.1726.

Con el objetivo de simplificar los cálculos y evitar sumatorias (Tabla 1), se presentan los valores de cría para cada uno de los caracteres analizados a partir de la fórmula . En la Tabla 2 se presentan los valores correspondientes de la matriz F que representa a los coeficientes de los polinomios de Legendre en el modelo de regresión aleatoria para calcular los diferentes valores de cría para las medidas de producción y persistencia.

Resultados y discusión

Las matrices de covarianza encontradas para los coeficientes de regresión aleatoria de los efectos genéticos aditivos (K_A ) y ambientales permanentes K_p ) fueron las siguientes:

y 

Las correlaciones genéticas obtenidas entre las características productivas fueron altas y positivas, lo que concuerda con muchos estudios realizados en vacas Holstein de primera lactancia, siguiendo el patrón de disminución en la última etapa (Druet et al 2005). Estas correlaciones indicaron que existe la suficiente variación genética para hacer más eficiente la selección. Las correlaciones fenotípicas fueron mayores al final de la lactancia, semejante a lo reportado por Bignardi et al (2009) y Herrera et al (2013).

Las heredabilidades y correlaciones genéticas para PL305, Prod_Pico, Persistencia, PTL, STL y TTLP se presentan en la Tabla 4. La mayor heredabilidad encontrada (0,39) corresponde al segundo tercio de la lactancia, seguida de la producción al pico y la producción en el primer tercio. Generalmente, la mayor expresión genética por parte de los animales ocurre en las primeras semanas de lactancia y hasta los 150 días, disminuyendo paulatinamente después de este periodo (Strabel y Jamrozik 2006; Herrera et al 2011), ya que el último tercio está marcado principalmente por factores ambientales. Resultados similares fueron encontrados por Herrera et al (2011) y Herrera et al (2013), quienes afirmaron que cuando las heredabilidades son superiores a 0.30 existe una considerable variabilidad genética en la población de estudio.

De acuerdo a los valores de heredabilidad obtenidos, es posible afirmar que los animales expresaron mejor su potencial genético hasta los 5 meses de lactancia aproximadamente ya que la última etapa de la lactancia está marcada por factores no aditivos.

Las seis características evaluadas (PL305, Prod_Pico, Persistencia, PTL, STL y TTL) tuvieron heredabilidades medias (0.27- 0.38), sin embargo, la producción en el último tercio de lactancia fue la menor con 0.27 y además presentó una correlación mayor con persistencia comparada con las otras características. Por lo que indica que la selección de individuos por alta persistencia también seleccionaría individuos para mayores valores de cría en la última etapa de lactancia.

La persistencia, está definida como la pendiente de la curva de lactancia luego del rendimiento de leche al pico, y depende principalmente de la variación ambiental (Jakobsen et al 2002; Cobuci et al 2004; Reyes et al 2009), siendo también dependientes el aumento progresivo de la variación fenotípica y la producción en el último tercio de lactancia. Como sucedió en este estudio, estas características dependen de factores no aditivos (Strabel y Misztal 1999; Reyes et al 2009; Herrera et al 2011; Herrera et al 2013).

La curva de lactancia con una producción más constante (i.e., persistente) es deseable desde el punto de vista económico y fisiológico debido a que ayuda a mantener la salud de las vacas lecheras (Jakobsen et al 2002), Además, vacas persistentes son menos susceptibles a desordenes nutricionales, aspectos importantes para las vacas en condiciones tropicales que se caracterizan por altas temperaturas en algunos meses del año e inadecuada cantidad de alimento (Tullo et al 2014).

La persistencia fue la única característica que presentó bajas correlaciones genéticas con las otras características estudiadas. La correlación genética entre persistencia y producción de leche total fue baja comparada con la correlación genética encontrada por Jakobsen et al (2002), pero se encontró acorde a la encontrada por Jamrozik et al (1998).

En la Tabla 5 se presenta la media, desviación estándar, valor máximo y mínimo de los valores de cría predichos para los seis caracteres que se obtuvieron a partir de los resultados obtenidos a través del modelo de regresión aleatoria.

Conclusión

• Las heredabilidades medias y las correlaciones altas encontradas en este estudio permiten afirmar que la selección en una de las características productivas, resulta en el mejoramiento indirecto de las demás. Sin embargo, cabe resaltar que en el caso de la producción en la última etapa de la lactancia, sería más apropiado realizar selección directa.

Agradecimientos

Los recursos de esta investigación provienen de la beca Colciencias Convocatoria 497 de 2009), del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Fondo Nacional del Ganado, Universidad de Antioquia, Asociación Holstein de Colombia y Corporación Antioquia Holstein. Se recibió el apoyo del Comité para el desarrollo de la investigación- CODI (Estrategia para la Sostenibilidad 2016 grupo GaMMA)

Referencias

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Received 15 February 2016; Accepted 16 March 2016; Published 1 May 2016

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