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Figure 1. Les paramètres abiotiques des sites. (Z: Altitude (m), T: Température moyenne annuelle (°C) et pp: précipitation annuelle (mm)) |
| Livestock Research for Rural Development 27 (9) 2015 | Guide for preparation of papers | LRRD Newsletter | Citation of this paper |
Pour étudier la biodiversité de l’abeille tunisienne (Apis mellifera intermissa),des prospections ont été menées au niveau de 5 localités (4 au nord et une au centre de la Tunisie) sur les quatre haplotypes tunisiens (A1, A4, A8 et A9) dans leurs aires d’origine, à l’exception des haplotypes A4 et A9 d’Ouled Haffouz. Le microclimat, à savoir la température du thermopréférendum, la ponte, le nettoyage et la forme du couvain, a été étudiésur 25 colonies pour chaque haplotype. Les températures du nid à couvain sont différentes: de l’ordre de 36°C pour les haplotypes A1 et A8 et de l’ordre de 34°C pour les haplotypes A9 et A4. Lorsque les conditions climatiques sont extrêmes, uniquement les haplotypes A4 et A9 entrent en hivernation, la température du nid à couvain est de 25±3°C. Les haplotypes A1 et A8 ont une tendance élevée à pondre indépendamment des conditions climatiques. Par contre, la tendance à pondre des haplotypes A9 et A4 est variable, allant de nulle à moyenne selon les conditions climatiques. Le comportement de nettoyage est toujours très marqué. La différence de la cadence de la reprise de la ponte après le test du nettoyage des 4 haplotypes est attribuée à un facteur physiologique d’ordre biochimique dû à la variabilité au niveau de la région intergénique COI-COII de l’ADN mitochondrial des 4 haplotypes. Ainsi, les haplotypes de l’abeille tunisienne présentent une parfaite adaptation à leurs conditions climatiques locales.
Mots-clés: Apidae, Hymenoptera, nettoyage, ponte, thermorégulation
To study the biodiversity Apis mellifera intermissa in Tunisia, surveys were conducted at five locations, 4 in the norther part, and 1 in the center. This study was conducted on four haplotypes (A1, A4, A8 and A9) in their area of origin, except haplotypes A4 and A9 Ouled Haffouz. This study focused on the study of the microclimate of the Tunisian bee namely, temperature thermopréférendum, laying, cleaning and shape of the brood. It was conducted on 100 colonies, 25 colonies for each haplotype.
There is a difference between the internal temperatures of haplotypes. The temperature of the brood nest haplotypes A1 and A8 is around 36°C against the temperature of the brood nest haplotypes A9 and A4 is less than 2°C of the haplotype A1 and A8. When weather conditions are extreme, only haplotypes A4 and A9 come into hibernation, the temperature of the brood nest is of the order of (25 ± 3°C). By analogy, the haplotypes A1 and A8 have a high spawn regardless of weather trend. For cons, the haplotypes A9 and A4, they tend to lay are variable ranging from zero to average depending on weather conditions. Regardless of the type of haplotype and climatic conditions, the Tunisian bee is endowed with a very strong hygienic.
The difference in the rate of recovery of spawning after the test cleaning four haplotypes is attributed to physiological factor of these bees. It is due to the biochemical variability sequence at the intergenic region of the CIO-COII four haplotypes of mitochondrial DNA. So the Tunisian bee halotypes are well adapted to their local climatic conditions.
Keywords: Apidae, Hymenoptera, cleaning, laying, thermoregulation
L’abeille domestique Apis mellifera présente le degré le plus élevé d’organisation sociale (Breed et al 1990). Le cycle développemental de l'abeille est particulier, c'est un cycle haplo-diploïde (De Roth 1980). Une société d’Apis mellifera L. regroupe trois types de membres rassemblés en deux castes (Wilson 1971 et Aupinel 2009). La reine et les mâles appartiennent à la caste des sexués qui prennent en charge la fonction de reproduction (Philippe 1994; Lamy 2001; Medori et Marc 1982 et Jean Prost 1987). Les ouvrières constituent l’autre caste (Von Frisch 1977 et Winston 1993).
Le couvain occupe un espace globuleux, le nid à couvain, où alternent des zones concentriques de futurs insectes parfaits. Une couche de pollen, puis de miel entoure le couvain (Léoncini et al 2002). Dans la colonie d’Apis mellifera L. la température est de 34 à 37°C au centre du nid, de 30 à 34°C à sa périphérie où se localise le couvain des mâles et environ 25°C dans les zones dépourvues de couvain (Le Conte et al 1990). Cependant la température du centre du nid peut parfois atteindre 41°C et 42°C pendant 1 à 2 heures (Le Conte et Arnold 1988) ouplusieurs jours de suite (Le Conte et al 1990). Dans la colonie sans couvain, la température au cœur de la grappe est aux alentours de 30°C; dans ce cas la grappe se forme autour de la reine (Ritter 1982). Le volume et la surface de la grappe sont indépendants de la taille de la population d’abeilles mais ils dépendent de la température extérieure (Severson et Erickson 1990).
Le fort écart entre le thermopréférendum (température préférée) et la température extérieure induit la mort du couvain, des malformations des ailes, de la trompeet des jambes des abeilles adultes (Himmer 1927) ou empêche le développement de l'ovaire chez les ouvrières (Lin et Winston 1998). Les petites variations entre 32 et 36°C, ne causent pas de défauts visibles (Groh et al 2004 et Jones et al 2005), mais peuvent affecter la morphologie de l'aile (Ken et al 2005) ou la pigmentation de thorax et de l'abdomen (Tsuruta et al 1989). En outre, lorsque la température du nid à couvainest supérieure à 36°C cela influe sur les caractéristiques comportementales des ouvrières adultes (Tautz et al 2003).
L’aire de la répartition de l’abeille tellienne, Apis mellifera intermissa s’étend sur toute l’Afrique du Nord. En Tunisie, Apis mellifera intermissa (Buttel–Reepen 1906) est appelée également «abeille tunisienne» (Hommelle 1906), ou «abeille punique» (Pierre 1922)(Baldensperger 1932). Au cours du pléistocène de l’ère Quaternaire, Apis mellifera intermissa a eu un rôle capital dans l’évolution des abeilles domestiques de la Méditerranée centrale (De la Rua et al 1998; 2001; 2002 et 2003; Garnery et al 1988 et Alexander et al 1999).
L’abeille tunisienne Apis mellifera intermissa a une origine maternelle appartenant à la lignée évolutive A (Chouchaine 2006). L’étude moléculaire de l’ADN mitochondrial a montréqu’il existe quatre haplotypes A1, A4, A8 et A9 au sein de la race locale (Chouchaine et al 2007). Dans leur aire d’origine, les haplotypes A4 et A9 sont présents uniquement dans les étages bioclimatiques humide, subhumide et semi-aride à hiver frais, par contre les haplotypes A1 et A8 sont rencontrés au niveau de tous les étages (Chouchaine 2010).
Le présent travail porte sur l’étude de l’écologie des quatre haplotypes de l’abeille tunisienne dans le but de voir l’influence des facteurs abiotiques sur leur comportement. Pour ce faire, pour chaque haplotype, nous avons mesuré le thermopréférendum, nous avons photographié la forme du couvain, nous avons réalisé le test de nettoyage et nous avons étudié la ponte.
Cette étude a étéréalisée de mi décembre à fin mars. Nous avons étudié 100 colonies groupées en cinq sites: Tabarka, Ain Drahem, Ouled Haffouz, Nabeul et Tunis. Ces colonies étaient installées dans des ruches Langhstroth (Grollier 1976). Toutes les ruches étudiées étaient sédentaires, à l’exception de celles des haplotypes A4 et A9 d’Ouled Haffouz. Le nombre des colonies par sites estrésumé dans le tableau 1. La localisation géographique et les conditions climatiques des stations d’études sont illustrées dans la figure 1.
| Tableau 1. Nombres des haplotypes par sites. | ||||||
| Sites | Abréviation | Haplotypes | Total colonies | |||
| A1 | A4 | A8 | A9 | |||
| Tabarka | Ta | - | - | - | 19 | 19 |
| Ain Drahem | AD | - | 19 | - | - | 19 |
| Ouled Haffouz | OH | 5* | 6* | 25 | 4* | 40 |
| Nabeul | Na | - | - | - | 2 | 2 |
| Tunis | Tu | 20 | - | - | - | 20 |
| Total haplotypes | 25 | 25 | 25 | 25 | 100 | |
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Figure 1. Les paramètres abiotiques des sites. (Z: Altitude (m), T: Température moyenne annuelle (°C) et pp: précipitation annuelle (mm)) |
L’organigramme de la figure 2 résume par ordre chronologique les tests effectués simultanément et successivement sur les 100 colonies.
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Figure 2. Planification des tests réaliséssur l’étude de l’écologie des haplotypes de l’abeille tunisienne. |
Nous avons photographié 100 nids à couvains principaux issus de 100 colonies échantillonnées (fig. 3). Toutes les photos du couvain ont été prises par un appareil photo numérique de type OLYMPUS (6.0 MEGAPIXEL). Au laboratoire, nous avons compté les cellules de réserves et les cellules du couvain pour chaque colonie.
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Figure 3. Rayon d’Apis mellifera intermissa montrant la forme du couvain sur un cadre Langstroth. (1- Couvain. 2- Pollen. 3- Miel) (Cliché: CHOUCHAINE Mohamed) |
Au cours de cette étude nous avons utilisé dix sondes hygro-thermomètres du type Jeulin. A l’intérieur de chaque ruche, trois sondes ont été introduites à trois niveaux différents pendant 24 heures. La première sonde a été placée en plein centre du couvain (fig. 4a). La deuxième a été mise à la périphérie du nid à couvain (fig. 4b). La troisième a été placée au plateau (fig. 4b). A chaque site, durant 24 heures, nous avons étudié trois ruches. Une fois les mesures du thermopréférendum des ces ruches sont achevées, nous sommes passés à trois autres et ainsi de suite. Nous avons mesuré la température extérieure avecla dixième sonde. L’intensité lumineusea été mesurée par un luxomètre de type Jeulin.
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Figure 4. Dispositif expérimental pour l’étude de la thermorégulation du couvain dans la ruche Langhstroth. Emplacement des sondes dans: a- le nid à couvain (1). b- la périphérie (2) et le plateau (3). (Cliché: CHOUCHAINE Mohamed) |
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Nous avons coupé au niveau du nid à couvain de l’ouvrière deux morceaux de deux stades différents larvaires et nymphaux de taille 5*5cm (fig. 5).
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Figure 5. Dispositif expérimental du prélèvement des morceaux de tailles de 5*5cm du nid à couvain pour l’étude de la ponte dans la ruche Langhstroth. a- Stade larvaire (1). b- Stade nymphal (2). (Cliché: CHOUCHAINE Mohamed) |
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Nous avons placé au congélateur les morceaux enlevés durant 24 heures. Ensuite nous les avons mis à l’étuve à température de 35°C durant 2 heures. Cette étape est nécessaire afin que nous ne produisions pas un choc thermique au sein du nid à couvain. Après, nous les avons réintroduits dans leurs places d’origine. Après 24 heures nous avons sorti les morceaux. Le pourcentage de nettoyage a étécalculé par l’équation suivante:
Pourcentage de nettoyage (%): (Nombre de cellules nettoyées * 100) / Nombre total de cellules
Une fois que le test du nettoyage a été réalisé, les morceaux coupés au niveau des stades larvaires et nymphaux ont été bien nettoyés et remis à leur place. Après 24 heures, nous avons compté les œufs pondus au niveau des cellules de deux stades. Le pourcentage de la pontea été calculé par l’équation suivante:
Pourcentage de la ponte (%): (Nombre de cellules remplies par des œufs * 100) / Nombre total de cellules
Toutes les coordonnées GPS (altitude, latitude et longitude) des cinq stations de prélèvements ont été encodées et gérées par le logiciel Data Fauna Flora (DFF) (Barbier et al 2002). Le géo référencement de la carte de la Tunisie a été fait par le logiciel MapInfo, version 5.5 (1999). Les positionnements des sites d’études ont été localisés à l’aide de positionneurs WGS84 du logiciel Carto Fauna Flora (Barbieret Rasmont, 2000).
Les traitements des données, la représentation graphique des formes du couvain, le test de nettoyage, l’étude de la ponte et lamesure du thermopréférendum ont été obtenusavecle logiciel Excel 2007. Le traitement des photos des nids à couvain a été réalisé avec Corel DRAW X7. Pour comparer la dynamique de chaque haplotype sous différentes conditions géographiques, nous avons eu recours à l’analyse de la variance (Anova) à 1er facteurdu logiciel R project.
Au cours de cette étude, nous avons remarqué deux formes du couvain. Dans la 1ère catégorie, les cellules des futurs insectes parfaits dominent les cellules des réserves. Dans la 2ème catégorie, le pelagede la réserve domine les cellules du nid à couvain.
Tous les haplotypes sédentaires ou transmis (issus de transhumance) d’Ouled Haffouz, les haploypes A1 des deux stations Tunis et Tabarka et les haplotypes A9 de Nabeul ont la forme du couvain de la 1ère catégorie. La représentation graphique du box plot de la forme du couvain montre que le nombre des cellules des futurs insectes parfaits est au maximum et le nombre des cellules de réserve est au minimum (fig. 6a).
Inversement, les couvains des haplotypes A4 et A9 de Tabarka et des haplotypes A4 d’Ain Drahemsont de la 2ème catégorie. Le nombre de cellules couvains est au minimum et le nombre des cellules de réserve est au maximum (fig. 6b).
Selon le test ANOVA, il existe une différence très hautement significative(F=74,479, P=2,2 e-16) au niveau du nombre des cellules des futurs insectes parfaits et (F=74,794, P=2,2 e-16) pour le nombre des cellules des réserves des cinq haplotypes.
| a. | b. |
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| Figure 6. Box plot des formes du couvain des quatre
haplotypes. a- Nombre des cellules couvains. b- Nombre des cellules de réserves. |
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La température des ruches dépend de l’intensité lumineuse et du type d’haplotype (fig. 7). Pour les quatre haplotypes, la température de la ruche au cours du jour est inférieure de 1°C àcelle de la nuit. La température du nid à couvain des haplotypes A1 et A8 est de l’ordre de 36°C ce qui est supérieur de 2°C de celle des haplotypes A1 et A8.
Lorsque les conditions climatiques sont extrêmes, uniquement les haplotypes A4 et A9 entrent en hivernation; la température du nid à couvain est de l’ordre de 25 (±3)°C, la température de la périphérie 17,5 (±1,5)°C et la température du plateau est de l’ordre de 14,5 (±0,5)°C.
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Figure 7. Thermopréférendum de l’Abeille tunisienne: Apis mellifera intermissa. –a, Haplotypes A9 et A4, la journée. –b, Haplotypes A9 et A4, la nuit. –c, Haplotypes A1 et A8, la journée. –d, Haplotypes A1 et A8, la nuit. |
Selon le test ANOVA (F=1,0029, P=0,4284), il n’existe pas de différence entre les quatre haplotypes pour le nettoyage au niveau du stade larvaire (fig. 8a), mais il existe une différence très hautement significative (F=1.0029, P=0.4284) entre les quatre haplotypes pour le nettoyage au niveau du stade nymphal.
Cette différence au niveau du stade nymphal est attribuée à l’hétérogénéité des colonies des haplotypes A1 et A8 issus respectivement des stations Tunis et Ouled Haffouz (fig. 8b). Dans ces deux stations, il existe des colonies moyennement nettoyeuses et des colonies nettoyeuses.
D’après le test ANOVA, il existe une différence très hautement significative pour la ponte (F=4,9443, P=0,0002022) au niveau des stades larvaires et (F=3,6495, P=0,0002723) au niveau des stades nymphaux des quatre haplotypes. La figure 9(a) illustre des œufs d’un jour pondus par une reine de l’abeille tunisienne dans un morceau (5*5 cm) au niveau de stade nymphal. Un œuf nouvellement pondu par une reine est posé verticalement par rapport à la surface de la cellule du nid à couvain. La cadence de ponte est quasi similaire dans les deux stades pour les quatre haplotypes.
| a. | b. |
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| Figure 8. Box plot du nettoyage chez les quatre haplotypes de
l’abeille tunisienne. a-Nettoyage au niveau du stade larvaire. b- Nettoyage au niveau du stade nymphal. |
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En tenant compte de l’appartenance des quatre haplotypes aux cinq sites, le pourcentage de la ponte chez les haplotypes A4 et A9 de Tabarka et l’haplotype A9 d’Ain Drahem est faible et tend vers 0%. Le pourcentage de la ponte chez les haplotypes d’Ouled Haffouz (A1 OH et A8 OH), Tunis (A1 Tu), Nabeul (A9 Na), Tabarka (A1 Ta) et Ain Drahem (A1 AD) est de moyen à fort et dans certain cas tend vers 100%.
| a. | b. |
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| Figure 9. Etude de la ponte chez l’abeille tunisienne. a- Photo des œufs d’un jour pondus par une reine de l’abeille tunisienne après test de nettoyage. (Cliché: CHOUCHAINE Mohamed). b- Box plot du pourcentage du ponte chez les quatre haplotypes de l’abeille tunisienne au niveau des deux stades larvaires et nymphaux. |
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Les quatre haplotypes de l’abeille tunisienne ont la capacité d’agrandir le nid à couvain en faveur des cellules de réserves; ceci confirme les études réalisées par Fresnaye (1981) sur Apis mellifera intermissa. Cette dernière est très active, travailleuse (Gould et Gould 1993), elle récolte de grandes quantités de pollen (Ormel 1987). Comparativement à Apis mellifera ligustica, Apis mellifera lumarckii et Apis mellifera adonsonii, pour une source de nourriture distante de 500m de la ruche, la butineuse d’Apis mellifera intermissa émet le plus faible nombre de frétillements par cycle dans le plus court temps pour renseigner la colonie (Gould et Gould 1993). Ceci montrequ’Apis mellifera intermissa est douée d’une double détection visuelle et auditive très importante et d’une maîtrise parfaite de la bonne orientation à la recherche du nectar et du pollen (Adam 1987).
Le nettoyage chez l’abeille tunisienne est extrêmement développé et ne dépend ni des conditions climatiques ni de l’haplotype. Ceci confirme les études de Kefuss (1995) qui a montré que l’abeille tunisienne est douée d’un comportement hygiénique très marqué. Par ailleurs, les études d’Adjlane et Haddad (2014)en Algérie, pays limitrophe, ont dévoilé que le nettoyage d’Apis mellifera intermissa est extrêmement développé. La différence du nettoyage au niveau des deux stades est logique, elle est attribuée essentiellement à la différence de la taille entre la larve et la nymphe. L’abeille met plus de temps pour nettoyer la cellule contenant la nymphe que celle de la larve. D’après Kefuss (1995), le nettoyage chez l’abeille tunisienne est extrêmement développé par rapport aux sous-espèces européennes. Les colonies dites hygiéniques, ayant un comportement de nettoyage et d’élimination sélective des larves parasitées, résistent mieux à la varroase (Arechavaleta-Velasco et Guzmán-Novoa 2001, Corrêa-Marques et al 2000). La faible diversité génétique réduit le comportement hygiénique et l’épouillage des ouvrières (Baer et Schmid Hempel 2001).
Globalement, sur les 100 colonies étudiées, la température au centre du nid à couvain a été régulière tout au long de la journée; elle a évolué entre 34 et 37°C. Cette thermorégulation assez stricte au niveau du nid à couvain devenaitde plus en plus lâche dès qu’on s’éloigne du centre de la colonie vers la périphérie du gîte, indépendamment de la température extérieure. Principalement, la perte de chaleur interne de la ruche se fait par conduction. En second lieu, la dissipation de chaleur se fait par convection (Emile et al 2005). Les ouvrières entourent la source de chaleur à l’intérieur de la ruche afin d’absorber la chaleur (Coelho 1991) et d’atténuer sadissipation (Philip 1999). Une variation de la température d’un dixième de degré, au dessus ou au dessous de la limite du nid à couvain déclenche automatiquement le mécanisme régulateur grâce au métabolisme physiologique dû au dégagement de la chaleur thoracique des abeilles (Schmaranzer 2000).
Par les deux mécanismes, la thermogenèse et la thermolyse, la colonie assure la survie du couvain et des ouvrières. La thermogenèse est nécessaire pour le développement larvaire de l’abeille, de la ponte à l’émergence de l’imago. La thermolyse est nécessaire à la survie des abeilles au sein de la colonie (Jean Prost 1987). Un certain pourcentage des œufs ne donne pas naissance à des larves ou à des nymphes (Van Laere 1965). L’abeille tunisienne est douée d’une parfaite régulation de la température à l’intérieur de la ruche; ceci confirme les études réalisées par Boudegga et Barbouche, (2001) sur la même sous-espèce. Les températures du nid à couvain des haplotypes A1 et A8 ont été supérieures àcelles des haplotypes A4 et A9 de 2°C.
Cette étude a étéréalisée de mi décembre à fin mars. Cette période coïncide avec l’accroissement de la population de l’abeille tunisienne et l’agrandissement du nid à couvain par rapport aux cellules de réserves du couvain principal. Nous résultats confirment globalement les études de Ruttner (1976) pour l’absence du repos hivernal de l’abeille tunisienne dans les conditions favorables. La courbe du couvain de l’abeille tunisienne a un profil nettement bimodal, caractérisé par la présence de deux pics et un trou de couvain en juillet et août. Selon Ruttner (1976), ce type de couvain s’appelle «couvain méditerranéen».
Le développement de la colonie d’abeilles est en rapport direct avec la superficie du nid à couvain ainsi qu’avec l’intensité de la ponte de la reine. Cette dernière diffuse une information centrale pour réguler l’homéostasie et le développement de la colonie (Slessor et al 1988). Lenid à couvain produit un système phéromonal complexe pour ajuster le comportement et la physiologie des ouvrières à leurs besoins (Slessor et al 2005).
Lorsque les conditions climatiques sont extrêmes, seuls les haplotypes A4 et A9 réduisent la forme du nid à couvain en faveur des cellules de réserve. Après le test du nettoyage, la reprise de la cadence de la ponte est rudimentaire. La ponte chez les haplotypes A8 et A1 étaitvariable mais en moyenne trois fois supérieure àcelles des haplotypes A4 et A9 et ne s’arrêtait pas. Dans la région d’Ain Drahem, la température du nid à couvain des haplotypes A4 et A9 a été de l’ordre de 22 à 28°C. Dans cette région, le rythme du couvain de ces haplotypes est caractérisé par le repos hivernal, la réduction de sa surface et l’abaissement de sa température ce qui contredit les études de Ruttner (1976) sur la même sous-espèce.
L’arrêt de la ponte est une capacité d’hivernage utilisée par l’abeille pour survivre dans les conditions extrêmes. Ce phénomène est rencontré chez les sous-espèces européennes (Ritter 1982), en hiver, en corollaire à leur couvain limité, la grappe est petite et très compacte. La contraction de la grappe diminue la surface de refroidissement et la circulation de l’air à l’intérieur du nid à couvain voire elle empêche la déperdition et la dissipation de la chaleur métabolique des rayons. La grappe a un effet d’isolation thermique (Severson et Erickson 1990); une faible production thermique suffit alors à entretenir, au sein de ce groupe, une température vitale (Ritter 1982).
En se basant sur l’étude de la respiration de l’abeille isolée réalisé sur la même sous-espèce (Chouchaine 2014), pour les haplotypes A4 et A9, la survie de la colonie nécessite la protection de la reine. Dans les conditions extrêmes, la colonie arrête la ponte et entre en hivernation. Pour les haplotypes A1 et A8, la survie de la colonie nécessite la protection de la reine et ducouvain. C’est pour cette raison que les reines de ces deux haplotypes n’arrêtent pas la ponte dans le but d’élever le maximum d’ouvrières a find’assurer la tâche de l’échauffement de la colonie.
La plus grande quantité musculaire du corps de l’abeille est logée dans le thorax (Nachtigallet al1995). Cette masse musculaire est caractérisée par l’abondance des mitochondries (Smith1963). La production de chaleur se fait au niveau de la chaîne respiratoire de la membrane interne desmitochondries (Suarez1996; Casey et al 1992; Saraste 1999; Suarez et al 1999). La région mitochondriale COI-COII des haplotypes A1 et A8 est de type P0Q et les haplotypes A4 et A9 sont de type P0QQ. La taille de la séquence inter génique COI-COII de l’ADN mitochondrial paraît de plus dépendre de la latitude et de l’altitude; en effet dans les régions froides, le nombre moyen de séquence Q est plus élevé (Garnery 1992).
Malgré la variabilité du climat des cinq sites d’étude, humide à l'extrême Nord et aride au centre, l’abeille tunisienne présente une parfaite adaptation aux conditions climatiques de la Tunisie; ceci confirme les études réalisés par Grissa (2000). La population des colonies de l’abeille tunisienne diminue fortement. 80% des colonies peuvent disparaître pendant les périodes de disette, mais une fois les conditions défavorables passées, les colonies reprennent rapidement leur vigueur ancienne (Ormel 1987). Plusieurs facteurs peuvent expliquer cette mortalité. Nous pouvons les subdiviser en deux catégories:
Le climat et les facteurs bioclimatiques, comme la température, l’humidité ou l’évapotranspiration, peuvent être corrélés à la richesse en espèces, car ils ont non seulement limité la distribution des espèces, mais aussi la disponibilité des ressources (Andrews et O’brien 2000 et Patiny et Michez 2007). Dans les régions chaudes, la disponibilité de l’eau est un facteur limitant potentiellement puissant pour la distribution des abeilles (Mayer et Kuhlmann 2004).
L’intervention anthropique, soit par les activités agricoles, industrielles, l’accroissement démographique et l’utilisation massive des produits phytosanitaires ont entraîné une régression de la diversité biologique de l’abeille (Souissi 2000). Les insecticides agissent sur l’intensité de la ponte de la reine et/ou le développement des larves (Oomen et al 1992). En Tunisie, Les surfaces cultivées ont continué à progresser au détriment des surfaces boisées et des terres de pâturage (Skouri 1993). La situation des abeilles en général est au jour d’hui très inquiétante. On constate depuis les années 80 un déclin radical de la diversité et des populations (Biesmijer et al 2006). Les conséquences du déclin de la biodiversité sur les écosystèmes sont de plus en plus perceptibles (Stuart Chapin et al 2000) et commencent à être reconnues et même chiffrées en termes économiques (Costanza et al 1997).
Les haplotypes A4 et A9 sont présents uniquement dans les étages bioclimatiques humides et subhumides de la Tunisie (Chouchaine 2010). Ces haplotypes sont menacés d’extinction, vuque les apiculteurs de la région du Nord détruisent son horloge interne en introduisant des couvains des autres colonies en pensant que ceux-ci augmentent la population. Ces apiculteurs par défaut de connaissance ne savent pas que ces haplotypes entrent en hivernation. En effet, l’apiculteur tunisien peut résoudre le problème de la mortalité des abeilles en hiver. Ces abeilles sont caractérisées par une grande longévité et une parcimonie dans la consommation des provisions. Ces colonies ont donc des chances de survie élevées avec un minimum d’aide.
Les haplotypes A1 et A8 ont tendance à augmenter la population. Selon Chouchaine (2012a, 2012b, 2012c, 2012d, 2011a et 2011b), la mortalité des abeilles est attribuée aux défauts techniques du modèle Langstroth (Grollier 1976) introduit en Tunisie. Ce modèle ne respecte pas le microclimat d’Apis mellifera intermissa, surtout du point de vue dissipation de la chaleur et l’énergie entre le besoin de nid à couvain et les cadres de provision. Quant au modèle de la ruche, l’étude de (Berkani et al 2001) a montré la meilleure adaptation de la ruche Langstroth au développement des colonies d’Apis mellifera intermissa en Algérie.
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Received 18 June 2015; Accepted 7 July 2015; Published 1 September 2015