Componentes de covarianza y parámetros genéticos para características de crecimiento en una población de ganado Costeño con Cuernos en Colombia

J E Pérez García, A Mitat¹, G A Ossa Saraz, J C Simanca² y O D Vergara Garay²

Programa Nacional de Recursos Genéticos y Biotecnología Animal, Corporación Colombiana de Investigaciones Agropecuarias CORPOICA, C.I. Turipaná, Cereté, Colombia
jeperez@corpoica.org.co
¹ Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Agraria de la Habana, La Habana, Cuba;
² Grupo de Investigación en Producción Animal Tropical, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de Córdoba, Colombia

Resumen

El objetivo del presente estudio fue estimar los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para peso al nacer (PN), peso al destete (PD) y peso a los 16 meses (P16), mediante diferentes modelos unicarácter en una población de ganado criollo Costeño con Cuernos (CCC). Fueron utilizados 3060 registros de PN, 2594 de PD y 1990 de P16. Seis modelos estadísticos fueron aplicados, los cuales incluyeron los efectos fijos de grupo contemporáneo (año-época-sexo-número de partos) y como covariable la edad al destete y a los 16 meses. El efecto aleatorio genético aditivo directo del animal fue común a todos los modelos y se alternaron los efectos genético aditivo materno, del ambiente permanente materno y la covarianza genética entre los efectos directo y materno. Los estimados de componentes de varianza se realizaron usando el programa ASREML.

El mejor modelo fue el que incluyó los efectos aleatorios del animal, maternos y del ambiente permanente, además, la covarianza entre los efectos directos y maternos, según la prueba de razón de la verosimilitud. La estimación de las heredabilidades directas y maternas variaron entre los diferentes modelos para cada una de las características analizadas. Las correlaciones genéticas entre efectos directos y maternos fueron positivas para PN (0.81 a 0.98) y negativas para PD (-0.30 a -0.35) y P16 (-0.12). De acuerdo a los estimados de heredabilidad para las características evaluadas, se deben mejorar las condiciones de alimentación y manejo, para mejorar la expresión de dichos caracteres en la población.

Palabras clave: efecto materno, peso al nacer, peso al destete, peso posdestete

Covariance components and genetic parameters for growth traits in a population of "Coastal Costeño con Cuernos" cattle in Colombia

Abstract

The aim of this study was to estimate the components of (co) variance and genetic parameters for birth weight (BW), weaning weight (WW) and weight at 16 months (W16), using different models unicaracter in a population of cattle Creole Costeño con Cuernos (CCC). 3060 records of BW, 2594 of WW, and 1990 of W16 were used. Six statistical models were applied, which included the fixed effects of contemporary group (year-season-sex-parity) as covariate and age at weaning and 16 months. The direct additive genetic random effect of the animal was common to all models and maternal additive genetic effects, maternal permanent environmental, and genetic covariance between direct and maternal effects were alternated. Estimates of components of variance were performed using the program ASREML.

According to the test of likelihood ratio, the best model was the one that included the random effects of animal, maternal and maternal permanent environment, also the covariance between direct and maternal effects. Estimation of direct and maternal heritabilities varied between different models for each of the traits analyzed. Genetic correlations between direct and maternal effects for BW were positive (0.81 to 0.98) and negative for WW (-0.30 to -0.35) and W16 (-0.12). According to the estimates of heritability for the traits, should improve the conditions of feeding and management, to enhance the expression of these traits in the population.

Keywords: birth weight, maternal effect, postweaning weight, weaning weight

Introducción

La Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA), con el apoyo del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Colombiano y la vinculación de productores, adelanta un programa de fomento, multiplicación y mejoramiento de la raza bovina criolla Costeño con Cuernos (CCC), con el fin de mejorar los indicadores de competitividad y sostenibilidad de los sistemas de producción del Caribe Colombiano.

Para mejorar los indicadores de crecimiento en los sistemas de producción de carne bovina que utilizan las razas bovinas criollas colombianas, se debe implementar un programa de mejoramiento genético. Para ello es necesario hacer estimaciones de parámetros genéticos, bajo metodologías adecuadas, que aporten valores genéticos confiables al programa de mejora.

Varios investigadores (Martínez y Pérez 2006; Estrada-León et al 2008; Domínguez et al 2009) afirman que elegir los efectos a incluir en el modelo de evaluación es un paso crítico que puede ocasionar sesgos en la estimación o afectar el orden de mérito de los individuos en la evaluación, por lo que resulta importante trabajar con aquellos modelos estadísticos que permitan maximizar la respuesta a la selección (Ramírez-Valverde et al 2007). Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue estimar los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos para características de crecimiento, mediante diferentes modelos unicarácter en una población de ganado criollo CCC.

Materiales y métodos

Localización

El estudio se realizó en el Centro de Investigación Turipaná (Corpoica), localizado en el municipio de Cereté, Córdoba, Colombia. La zona pertenece a la clasificación agroecológica de bosque húmedo tropical, ubicado a 75°42' longitud Oeste y 8°50' latitud Norte, altitud de 20 msnm, temperatura media de 28ºC, humedad relativa de 83% y precipitación media anual de 1200 mm.

Animales y datos

Para la característica peso al nacer (PN), se utilizaron 3060 registros, para el peso al destete (PD) 2594 registros y para el peso a los 16 meses (P16) 1990 registros, de la base datos generada desde el año 1989 hasta 2011 por el Centro de Investigación Turipaná para la raza CCC.

En el Centro de Investigación Turipaná los animales CCC se manejan mediante un sistema de pastoreo alterno (época de monta) o rotacional con praderas de Ángleton (Dichatum aristatum) y Tanzania (Panicum sp), con suministro permanente de sal mineral y agua. Durante la época seca, los animales son suplementados con ensilaje de maíz. Se cuenta con un sistema de apareamiento circular entre vaca y toro, el cual trata de evitar al máximo la consanguinidad.

Las hembras entran en la reproducción cuando alcanzan como mínimo 280 kg de peso corporal, el apareamiento es por monta natural estacional, durante un periodo de cuatro meses (abril a julio). Las crías permanecen con sus madres en los potreros hasta el destete (8 meses de edad). Los controles de pesajes para ambos sexos se realizan al nacimiento, destete y a los 16 meses de edad. El control de ectoparásitos se realiza estratégicamente, cada 21 días por cuatro veces, con inicio en el mes de enero, y utilización de productos en dependencia del tipo de ectoparásito. El control de endoparásitos se hace en las vacas al parto y en las crías a los cuatro meses de edad y al destete; los demás animales se desparasitan al inicio y al final del periodo de lluvias. El plan de manejo sanitario además incluye vacunación contra fiebre aftosa, brucelosis y carbón sintomático.

Estimación de componentes de Covarianza y parámetros genéticos

Para determinar la inclusión de los efectos fijos, que incluyó los efectos de año, época de nacimiento, sexo y número de partos, se realizó un análisis previo, a través del procedimiento de Modelos Generales Lineales (GLM) del paquete estadístico SAS (2007). Las medias y las desviaciones estándar para los PN, PD y P16, se calcularon para eliminar los datos atípicos. Registros con datos por encima de tres desviaciones estándar en relación con la media fueron descartados. En la edición de los datos, se eliminaron aquellos grupos de contemporáneos (año-época-sexo de la cría) con menos de tres observaciones, también se eliminaron los individuos con madre desconocida y sin número de parto de la madre.

Los componentes de covarianza y parámetros genéticos se estimaron mediante el procedimiento de Máxima Verosimilitud Restringida (REML), bajo un modelo animal unicarácter para PN, PD y P16, mediante el programa ASREML (Gilmour et al 2000). Se utilizaron seis modelos que tuvieron como efectos fijos el grupo de contemporáneos, el número de partos de la madre y la edad del individuo, como covariable lineal y cuadrática, de la característica correspondiente. Para evaluar la inclusión de cada efecto aleatorio y seleccionar el modelo por carácter, se analizaron las siguientes variantes del modelo animal: modelo 1, con efectos genéticos aditivos como único efecto aleatorio; modelo 2, incluyó el efecto aditivo directo y el de ambiente permanente materno; modelo 3, tuvo en cuenta el efecto aditivo directo, más el efecto genético materno, se asumió una covarianza igual a cero entre los efectos directos y maternos; modelo 4, igual al 3 pero se asumió una covarianza diferente de cero entre los efectos directos y maternos; los modelos 5 y 6 fueron similares al 3 y 4, respectivamente, con la inclusión del efecto de ambiente permanente materno.

De forma matricial estos modelos se describen como:

Dónde:
y = vector de observaciones para el carácter correspondiente;
b = vector de efectos fijos del grupo contemporáneo (año-época-sexo), número del parto de la madre y edad del individuo;
a = vector de efectos aleatorios genéticos aditivos directos;
m = vector de efectos aleatorios genéticos aditivos maternos;
c = vector de efectos aleatorios del ambiente permanente materno;
e = vector de efectos aleatorios residuales;
X, Z1, Z2, Z3 = matrices de incidencia, que relacionan las observaciones en y con b, a, m y c, respectivamente.

Las distribuciones de los efectos aleatorios del modelo son:

Dónde: σ²α = varianza de efectos aditivos directos; σ²m= varianza de efectos aditivos maternos; σ²c = varianza de efectos del ambiente permanente; σ²αm= covarianza entre los efectos aditivos directos y maternos; σ²e= varianza de efectos residuales; A = matriz de relaciones aditivas entre todos los individuos; I = matriz de identidad.

Las ecuaciones del modelo mixto son:

La heredabilidad para los efectos aditivos directos (h²α), efectos maternos (h²m) y total (h²T); así como las correlaciones genéticas entre los efectos directos y maternos (rαm),se calcularon, según las siguientes fórmulas:

Para determinar el modelo más apropiado se utilizó la prueba del logaritmo de la verosimilitud (Meyer 1992):

x² = - 2 (log L r – log Lc)

Donde: log L_r y log L_c son los logaritmos de la verosimilitud para el modelo reducido y completo, respectivamente. En esta prueba, la distribución Chi-cuadrado tiene grados de libertad igual al número de parámetros en el modelo completo, menos el número de parámetros en el modelo reducido.

Resultados y discusión

Descripción de los datos

El valor promedio para el PN (Tabla 1) fue similar a los valores de 29.0, 29.2 y 30.8 kg reportados por varios autores para el ganado CCC (Ossa y Pérez 2002; Martínez et al 2006; Ossa et al 2008). Resultados similares también fueron encontrados en las razas criollas Blanco Oreginegro (30.0 kg) y Sanmartinero (27.3) (Martínez et al 2009; Correa et al 2011). Resultados superiores fueron hallados (33.7, 34.3, 33.1 y 40.6 kg) en Brangus y Salers en México, Brangus en South África y Austrian Murboden en Australia, respectivamente (Domínguez-Vivero et al 2009; Neser et al 2012; Eaglen et al 2013). Valores inferiores fueron reportados en las razas Blanco Orejinegro, Criollo Reina y Tuli (Gallego et al 2010; Corrales et al 2011; Assan 2012).

El valor promedio para el PD (Tabla 1) fue similar al reportado en ganado Sanmartinero (161 kg a los 240 días) y Blanco Orejinegro (165 kg) (Martínez et al 2009; Gallego et al 2010) e inferior (188 y 183 kg) al reportado en la raza criolla Romosinuano (Ossa et al 2005; Ossa et al 2008) y en las razas Bali (87 kg a los 205 días) y Gudali (150 kg a los 240 días) (Gunawan et al 2012; Neser et al 2012). Correa et al (2011) en ganado Blanco Orejinegro (192 kg a los 270 d) y Lopes et al (2013) en la raza Nelore (184 kg a los 240 d) encontraron pesos al destete superiores al de este estudio.

La media para el P16 (Tabla 1), se encuentra en el rango de valores (215 - 247 kg) informados en las demás razas criollas utilizadas en Colombia (Gallego et al 2008; Ossa et al 2008; Martínez et al 2009). Las diferencias encontradas en los promedios para tres características estudiadas, respecto a otras razas, están determinado por las variaciones genéticas, de alimentación y manejo de cada una de las poblaciones.

Componentes de Covarianza

Los valores de los componentes de varianza para el PN en los diferentes modelos estudiados, se observan en la Tabla 2. La varianza genética aditiva directa osciló entre 1.43 a 2.21, siendo M1 el que tuvo el mayor valor y resultó superior a los que incluyeron los efectos maternos. Al incluir el efecto aditivo materno y de ambiente permanente materno, la varianza aditiva se redujo en un 26% y se obtuvo el mejor ajuste según la prueba de razón de verosimilitud (P<0.05), al considerar una covarianza entre el efecto aditivo y materno diferente de cero (M6). La adición del efecto del ambiente permanente (M2, M5 y M6), mostró efecto significativo, PRV (P<0.05) y contribuyó a mejorar el ajuste de los modelos, al indicar un aporte de los efectos ambientales maternos. La varianza genética aditiva para los efectos maternos sobre el PN no mostró variaciones considerables, con un rango entre 0 y 0.32. La influencia de efectos maternos se considera de baja magnitud y se debe a efectos citoplasmáticos (Tess y Robinson 1990) y del medio ambiente uterino, provisto por la vaca durante la gestación (Maurer y Gregory 1990). Varios autores, mostraron la importancia del efecto materno para el PN en bovinos de carne, al observar una sobreestimación de la varianza aditiva directa cuando los efectos maternos existen y son omitidos (Ferraz et al 2004; Estrada-León et al 2008; Tilki et al 2008; Parra-Bracamonte et al 2009).

La Tabla 2 muestra los componentes de varianza para el PD de todos los modelos. M1 fue el que tuvo el ajuste más bajo según la PRV (p<0.005) y el de mayor valor para el componente de varianza genética aditiva (186), el cual fue superior a los modelos que incluyeron los efectos maternos y/o de ambiente permanente materno. La inclusión en el modelo del efecto de ambiente permanente y/o del genético aditivo materno disminuyó hasta en 42.9% (M5) el valor de la varianza genética aditiva. Este resultado está de acuerdo con los reportados en otras razas cárnicas, al señalar que hay una sobre estimación de los componentes de (co)varianza cuando no se incluyen los efectos maternos en el modelo animal utilizado (Quintero et al 2007; Tilki et al 2008; Martínez 2009; Palacios-Espinosa et al 2010). M5 y M6 presentaron el mejor ajuste según la PRV (p<0.001) y M4 tuvo valores cercanos al M6. La diferencia entre estos radica en que, en el M4 no se incluyeron los efectos del ambiente permanente materno, sin embargo, el componente aditivo y la covarianza genética entre los efectos directos y maternos son muy similares y el componente de ambiente permanente materno es absorbido por la varianza materna en M4. Resultados similares fueron reportados para este mismo carácter en diferentes razas de ganado de carne (Ferraz et al 2004; Quintero et al 2007; González et al 2008; Palacios-Espinosa et al 2010).

Los resultados correspondientes a los componentes de (co)varianza para P16 se muestran en la Tabla 2. Hubo una reducción de la varianza genética aditiva directa entre (8.2 y 12.3%) cuando se incorporaron al modelo el componente genético aditivo materno y del 3.7%, cuando solo se incluyó el efecto del ambiente permanente. El componente genético aditivo materno presentó valores que oscilaron entre 17.1 y 21.1, los que resultaron más elevados cuando se consideró una covarianza entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos diferentes de cero. M3 y M5 presentaron resultados muy similares de varianza genética aditiva materna, al igual M4 y M6, lo que señala que la inclusión en el modelo del efecto de ambiente permanente no modificó los valores de los componentes de varianza, siempre y cuando se considere en los modelos el efecto genético aditivo materno. Es de apreciar, que a pesar de la reducción del efecto genético aditivo directo, por la inclusión en el modelo de los efectos genético aditivo materno y de ambiente permanente, su efecto no fue tan marcado como en el PD, lo cual era de esperar, ya que transcurrieron ocho meses desde el destete hasta el peso a los 16 meses sin el acompañamiento de la madre. Varios estudios resaltan la importancia de incluir en el análisis los efectos maternales, incluso para el peso a 18 meses (Plasse et al 2002; Ferraz et al 2004; Plasse et al 2004).

Parámetros genéticos

La Tabla 3 muestra los parámetros genéticos para la característica PN. Se encontraron valores de heredabilidad de los efectos directos en un rango entre 0.11 y 0.17, con valores superiores en M1 e inferiores en M4.

En todos los modelos la heredabilidad de los efectos genéticos aditivos directos fue superior a la de los efectos maternos. Esta última sólo se aprecia en M3 (0.02 ± 0.01), lo está de acuerdo con lo planteado por Ríos-Utrera (2008) y Tilki et al (2008), al plantear que la heredabilidad directa se reduce cuando se incluye cualquiera de los dos componentes maternos. La heredabilidad total estuvo entre (0.13 y 0.17), valores considerados bajos. La correlación genética entre los efectos aditivos directos y maternos fueron positivas, estando de acuerdo con lo reportado por Meyer (1992), Plasse et al (2002), Tilki et al (2008), lo cual puede estar asociado a la relación entre la estructura genética de la cría y de la madre y a una estructura adecuada de los datos (Robinson 1996; Tilki et al 2008).

El estimador de la fracción de la varianza fenotípica debida al ambiente permanente fue 4% (M2, M5 y M6), coincidiendo con valores similares reportados por otros autores (Ríos-Utrera 2008; Tilki et al 2008), lo que indica que el ambiente materno permanente tiene poca influencia sobre el peso al nacer.

Los valores de heredabilidad directa, materna y total, se asemejan a los obtenidos (0.15; 0.05 y 0.18) en la raza Sanmartinero (Martínez et al 2009) y fueron inferiores a los estimados en ganado Blanco Orejinegro (0.38, 0.03, 0.41), Romosinuano (0.25; 0.06 y 0.28) y Tabapua (0.31, 0.10 y 0.34) (Gallego et al 2006; Martínez et al 2009; Rebeiro et al 2009); no obstante, se encuentran dentro de los rangos reportados por Ríos-Utrera (2008). En general los estimadores de heredabilidad directa, materna y total pueden ser considerados bajos, lo que sugiere que la varianza fenotípica total está más influida por efectos ambientales y genéticos no aditivos.

En la Tabla 3 se presentan los parámetros genéticos para PD en los seis modelos estudiados. Se aprecian los diferentes valores de heredabilidad para el efecto genético aditivo directo, los cuales oscilaron entre 0.17 en M3 y M5 hasta 0.30 en M1. M6 presentó, según la PRV (P<0,001), el mejor ajuste y mostró un valor de 0.22. La heredabilidad directa (0.22) para PD del modelo (M6) fue similar al valor reportado en Romosinuano y en Gudali (Martínez et al 2006b; Ndofor et al 2012). Sin embargo, este valor fue inferior (0.32, 0.34, 0.63) a lo reportado en ganado Romosinuano, Blanco Orejinegro, y Sanmartinero (Martínez et al 2006; Cañas et al 2008; Martínez et al 2009). Mientras que, fue ligeramente más elevada al valor obtenido (0.18 y 0.15) en la raza Blanco Orejinegro (Gallego et al 2006) y Romosinuano (Ossa et al 2007) y muy superior a los valores (0.03 y 0.04) reportados en ganado Charolaise en Cuba (González-Peña et al 2007).

En relación a la heredabilidad para el efecto materno, esta varió entre 0.06 en M5 y 0.16 en M4; M6 tuvo el mejor ajuste y con un valor de 0.9. Estos resultados comprueban que en la raza CCC, la heredabilidad para los efectos maternos es más baja que la estimada para los efectos directos (Ríos-Utrera 2008). La heredabilidad para el efecto genético aditivo materno en M6 fue de 0.09, ligeramente superior al valor de 0.05 referido en la razas Blanco Orejinegro y CCC (Gallego et al 2006; Martínez et al 2006). Mientras que, fue muy próximo encontrado en ganado Sanmartinero (Martínez et al 2009) y Romosinuano (Ossa et al 2007); pero inferior a los registrados en ganado Romosinuano (0.19), Cebú Cubano (0.15) y Nguni (0.17) al utilizar el mismo modelo (Martínez et al 2006; González et al 2008; Assan 2014).

La heredabilidad total presentó un rango entre 0.19 en M6 y 0.31 en M1 (que resultó el de menor ajuste), estas heredabilidades son consideradas bajas, e indican que la mayor proporción de la varianza fenotípica se explica por efectos ambientales. La heredabilidad total para M6 fue 0,19 valor inferior (0.23 a 0.43) al reportado para las razas Blanco Orejinegro, Romosinuano, CCC y Sanmartinero en Colombia (Gallego et al 2006; Martínez et al 2006; Martínez et al 2006b; Martínez et al 2009). Igualmente, fue más baja que la encontrada en ganado Brahman en México (0.33) y Venezuela (0.27) (Estrada-León et al 2008; Martínez 2009) y en ganado Nguni (0.34) y Afrikaner (0.50) en Zimbabwe (Assan 2014).

Las correlaciones genéticas entre los efectos aditivos directos y maternos fueron negativas y bajas (-0.30 y -0.35) para M4 y M6, respectivamente. El efecto del ambiente permanente explicó entre 11 y 6% la varianza del PD. Correlaciones genéticas negativas fueron encontradas por Assan (2014) en ganado Tuli y Nguni, Cañas et al (2008) en ganado Blanco Orejinegro, Rios-Utrera et al (2013) en Indubrazil y Szabó et al (2013) en Angus.

La Tabla 3 muestra los parámetros genéticos para la característica P16. Los valores de heredabilidad de los efectos genéticos aditivos directos para P16 variaron entre 0.20 y 0.23. M1 fue el de mayor valor y M3 y M5 los de menor valor, pero son superiores a la heredabilidad materna (0.02), en los modelos que fue incluida. La heredabilidad total estuvo entre 0.22 y 0.24, lo que se considera baja. Los valores de heredabilidad directa estimados, están cerca al valor reportado por Menezes et al (2013) e inferior al reportado por Gallego et al (2006) y Ossa et al (2007). Valores similares de heredabilidad materna fueron encontrados por ganado Blanco Orejinegro y Tabapua (Gallego et al 2006; Menezes et al 2013).

La correlación genética entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos fue baja y negativa (-0.12), valores inferiores fueron reportados en CCC (-0.38) y Tabapua (-0.19) (Martínez et al., 2006b; Menezes et al 2013). El estimador de la fracción de la varianza fenotípica debida al ambiente permanente fue de 0,00 en M2, M5 y M6, este valor es similar al encontrado en ganado CCC (Martínez et al 2006b), lo que indica que el ambiente materno permanente tiene poca influencia sobre el P16, esto se corrobora con los valores de (0,062, 0.069 y 0.067) registrados en las razas Blanco Orejinegro, Romosinuano y Sanmartinero (Gallego et al 2006; Martínez et al 2006; Martínez et al 2009).

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Received 21 August 2014; Accepted 30 November 2014; Published 1 January 2015

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