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| Figura 1. Concentración promedio de
progesterona durante el ciclo estral de ovejas con condición
corporal baja (CCB) y alta (CCA). * Diferente literal por día indica diferencia significativa (P<0.05). |
| Livestock Research for Rural Development 25 (11) 2013 | Guide for preparation of papers | LRRD Newsletter | Citation of this paper |
El objetivo fue evaluar el efecto de la condición corporal (CC) sobre la duración del estro y ciclo estral, desarrollo folicular, tasa ovulatoria y función lútea de ovejas Pelibuey. Diecinueve ovejas fueron asignadas a dos grupos de condición corporal: CC Baja (CCB; n=9) con 2-2.5 puntos; y CC Alta (CCA; n=10) con 4.0-4.5 puntos. Las ovejas fueron sincronizadas con esponjas intravaginales (FGA) por 14 días, y el estro se detectó tres veces al día. El crecimiento folicular se evaluó por ultrasonografía y la ovulación por laparoscopia. Se tomaron muestras diarias de sangre durante un ciclo estral, para determinar la concentración de progesterona. La duración del estro fue mayor en las ovejas del grupo CCA en comparación con las del grupo CCB (46 ± 5.0 y. 34.0 ± 4.0 horas; P<0.05).
El ciclo estral fue más corto correspondió al grupo CCB (16.2 ± 0.1 días) en comparación con el grupo CCA (17.8 ± 0.3 días) (P< 0.05). El promedio de folículos > 4 mm fue de 2.6 ± 1.07 y 1.2 ± 0.83 para los grupos de CCA y CCB respectivamente (P<0.05). La tasa ovulatoria también fue mayor en ovejas de CCA (2.1 ± 0.3), comparada con las de CCB (1.3 ± 0.4) (P<0.05). Los promedios diarios de la concentración de progesterona fueron menores en las ovejas de CCB que en el grupo de CCA (P<0.05). Las duraciones medias de la fase lútea en el grupo CCA y CCB fueron 10.4 ± 1.2 días y 12.5 ± 1.1 días, respectivamente (P<0.05). En conclusión, la condición corporal afectó la duración del estro y del ciclo estral, el tamaño de folículos, la tasa ovulatoria, la concentración promedio de progesterona y la duración de la fase lútea.
Palabras clave: condición corporal, ciclo estral, desarrollo folicular, fase lútea, ovejas Pelibuey ovulación
The objective was to evaluate the effect of body condition score (BCS) on the length of estrus and estrus cycle, follicular development, ovulation rate and luteal function of Pelibuey sheep. Nineteen ewes were assigned into two groups: low BCS (n=9 and 2-2.5 score); and high BCS (n=10 and 4.0-4.5 score) ewes. Ewes were synchronized using intravaginal sponges (FGA) during 14 days and estrus was detected three times per day. The follicular development was assessed by ultrasound examinations and ovulation using laparoscopy. Daily blood samples were taken during one estrus cycle for plasma progesterone concentration determination. Duration of the estrus was longer in high BCS ewes (46.0 ± 5.0 hours) than for low BCS ewes (34.0 ± 4.0 hours; P<0.05). Estrus cycle length was shorter in ewes with low BCS (16.2 ± 0.1 days) than for the high BCS group (17.8 ± 0.3 days) (P<0.05). The mean number of follicles that attained a diameter > 4 mm was 2.6 ± 1.07 and 1.2 ± 0.83 (P<0.05) for the high BCS and low BCS ewes, respectively. Mean ovulation rate was higher in the high BCS ewes (2.1 ± 0.3) compared to the low BCS group (1.3 ± 0.4) (P<0.05). The daily average progesterone concentration was lower in the ewes with low BCS than for the high BCS group (P<0.05). The luteal phase length for the low BCS and high BCS group were 10.4 ± 1.2 days and 12.5 ± 1.1 days, respectively. In conclusion, body condition affected the duration of the estrus and the estrus cycle length, follicular size, ovulation rate, progesterone concentration and luteal phase length of Pelibuey ewes.
Keywords: body condition, estrus cycle, follicular development, luteal phase, Pelibuey ewes, ovulation
El nivel nutricional y la condición corporal (CC) de los animales tienen importantes efectos sobre la cadena de eventos reproductivos, desde la gametogénesis hasta la pubertad, afectando la presentación del estro, la fertilidad, la actividad ovárica y el medio ambiente endocrino de la oveja (Gunn y Doney 1975; Sanson et al 1993; Viñoles et al 2002). Una pobre condición corporal de la oveja puede retrasar o suprimir el estro, reducir el número de folículos en desarrollo (tanto en la fase lútea como en la fase folicular del ciclo estral) y modificar la tasa ovulatoria (Cahill et al 1979; McNeilly et al 1987; Rhind et al 1989; Rojas y Rodríguez 1997; Kleemann y Walter 2005).
Se reporta que los factores que afectan el desarrollo folicular, específicamente a los folículos pequeños y menos funcionales, podrían dar origen a cuerpos lúteos sub-funcionales y a tasas de preñez bajas (Fields y Fields 1993). Asimismo las concentraciones de progesterona, hormona necesaria para el mantenimiento de la gestación, también son afectadas por la CC. Viñoles et al (2002) reportaron mayor concentración de progesterona en ovejas de CC alta (10.3 nmol/1itro) en comparación con las ovejas de baja CC (8.2 nmol/1itro), esto durante la fase lútea del ciclo estral. Esta situación es de gran importancia, ya que puede comprometer la sobrevivencia del embrión en aquellas ovejas con baja condición corporal.
La mayoría de los estudios sobre el efecto de la CC han sido realizados en ovejas de lana y bajo condiciones templadas, por lo cual, considerando la importancia que la ésta tiene sobre el desempeño reproductivo, se plantea como una necesidad evaluar su efecto en ovejas de pelo bajo condiciones de trópico, con el fin de utilizar este conocimiento en el establecimiento de estrategias de manejo, dirigidas a incrementar el comportamiento reproductivo de las ovejas Pelibuey.
El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de la condición corporal, sobre la duración del ciclo estral y del estro, el desarrollo folicular, la tasa ovulatoria y la función lútea en ovejas Pelibuey bajo las condiciones de trópico.
El trabajo se desarrolló en los meses de febrero y marzo de 2004, en las instalaciones del Departamento de Reproducción Animal de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Yucatán, ubicada en la zona centro del estado de Yucatán (21° 06’ de latitud Norte y 89° 27’ de longitud Oeste). El clima de la región es tropical subhúmedo, con lluvias en verano. La temperatura promedio anual es de 25.8 °C, la precipitación pluvial media de 983 mm y la humedad relativa oscila entre 75 y 80% (INEGI 1993).
Se utilizaron 19 ovejas Pelibuey contemporáneas, adultas multíparas (3-5 partos), sin cría al pie y clínicamente sanas, que fueron asignadas a dos grupos de condición corporal (CC) de acuerdo a la escala de 1 a 5 puntos propuesta por Russell et al (1969). El primer grupo fue de condición corporal alta (CCA; n=10) ovejas con 4.2 ± 0.25 puntos y el segundo grupo fue de condición corporal baja (CCB; n=9), con 2.2 ± 0.26 puntos de CC.
Con la finalidad de mantener la CC de los dos grupos experimentales, 30 días previos al experimento se vigiló la CC y el peso de los animales. Durante ese tiempo a las ovejas del grupo CCB se les restringió el tiempo de pastoreo a 5 horas/día, mientras que las ovejas del grupo CCA tuvieron acceso al pasto las 24 horas del día, excepto el tiempo destinado a la ultrasonografía. Las ovejas pastorearon en potreros con pasto Estrella de África (Cynodon nlemfuensis), con rotación semanal y tuvieron acceso a sales minerales y agua ad libitum.
Para unificar el ciclo estral, las ovejas fueron sincronizadas aplicando esponjas intravaginales impregnadas con 40 mg de acetato de Fluorogestona durante 14 días. Para la detección del estro, cada grupo de ovejas fue expuesta a un macho con mandil, iniciando 12 horas después del retiro de las esponjas; la detección se realizó por períodos de una hora, tres veces al día (07:00, 13:00 y 17:00 horas) durante cinco días. La detección del estro reinició a partir del día 12 postestro de las ovejas y finalizó hasta el siguiente estro o el día 21 postestro de la oveja, según lo que ocurriera primero.
Para determinar el crecimiento folicular, a cada oveja se le realizó un examen cada 24 horas por ultrasonografía a partir del día posterior al retiro de las esponjas hasta el día posterior a la presentación de estro. El examen se efectúo por vía rectal con la oveja colocada en decúbito dorsal sobre una mesa portátil, utilizando un equipo de ultrasonido de tiempo real (Modelo Falco 100 de Pie Medical Equipment; de 6/8 Mhz, Holanda). Se determinó y registró el número de folículos ≥ 4 mm considerados como preovulatorios (Viñoles et al 1999), así como el diámetro máximo de los folículos.
La determinación de la ovulación se realizó 9 días después del estro, con la ayuda de un laparoscopio (Karl Storz de 0.5 mm, Alemania) y se contabilizaron los cuerpos lúteos presentes en ambos ovarios.
Para conocer la concentración plasmática de progesterona, se colectaron diariamente muestras sanguíneas por punción de la vena yugular, a partir del día posterior al retiro de las esponjas y hasta el día de observación del segundo estro. El plasma se obtuvo por centrifugación a 1590 gravedades durante 15 minutos a 5° C, y se almacenó a –20°C hasta su análisis. La concentración de progesterona se cuantificó mediante radioinmunoensayo de fase sólida, utilizando como marcador al I.125 (Coat-A-Count Procedure, Diagnostic Products Corporation, Los Angeles, California, USA). El método fue altamente específico para progesterona, con menos del 5% de reacción cruzada con 20α-dihidroprogesterona y 17α-hidroxiprogesterona. El límite de detección fue 0.05 ng/ml, los coeficientes de variación intraensayo e interensayo fueron 4.9% y 8.9%, respectivamente. La función del cuerpo lúteo fue considerada como normal cuando éste mantuvo una concentración plasmática > 1 ng/ml de progesterona (Hunter 1991), por al menos ocho días.
El análisis estadístico consistió en pruebas de “t” de Student para detectar diferencias en los grupos de condición corporal, en la duración del estro, la duración del ciclo estral (intervalo entre estros), el número de folículos ≥ 4 mm, el diámetro folicular máximo, la tasa ovulatoria (promedio de cuerpos luteos por oveja), la concentración promedio total de progesterona y la duración de la fase lútea, asumiendo distribuciones normales. Las concentraciones diarias de progesterona se analizaron por análisis de varianza para mediciones repetidas (Littell et al 1998). Todos los análisis se corrieron con el paquete estadístico SAS (SAS 2002).
Las ovejas que al inicio del estudio tenían CCA, presentaron una mayor duración del estro (P<0.05), en comparación con las ovejas de CCB (Tabla 1).
| Tabla 1. Medias ± desviación estándar del ciclo estral, estructuras ováricas y de la fase lútea, en ovejas con condición corporal alta (CCA) y baja (CCB). | ||
| Variable | CCA | CCB |
| Duración del estro (horas) | 46.0 ± 5.0a | 34.0 ± 4.0b |
| Duración del ciclo estral (días) | 17.8 ± 0.3a | 16.2 ± 0.1b |
| Número de folículos con diámetro > 4 mm | 2.6 ± 1.07b | 1.2 ± 0.83 a |
| Diámetro folicular máximo (mm) | 5.4 ± 0.6 b | 4.5 ± 0.7 a |
| Tasa ovulatoria | 2.1 ± 0.3 b | 1.3 ± 0.4 a |
| Duración de la fase lútea (días) | 12.5 ± 1.1 | 10.4 ± 1.2 a |
| a, b Diferente literal en la misma fila indica diferencias significativas (P<0.05) | ||
Las ovejas con CCA tuvieron mayor tasa ovulatoria que las del grupo CCB (P<0.05). Dentro del grupo CCB, el 77.8% de las ovejas presentaron ovulaciones sencillas, mientras que resto (22.2%) presentaron ovulaciones dobles. Por su parte, en el grupo de CCA, el 90% tuvo ovulaciones dobles y el 10% restante ovulaciones triples.
Los promedios diarios de la concentración de progesterona fueron menores en las ovejas de CCB que en el grupo de CCA (Figura 1). Se observaron diferencias entre los grupos (P<0.05), que se mantuvieron a partir del día 7 hasta el final del ciclo estral. La máxima concentración plasmática de progesterona en las ovejas del grupo CCA se detectó el día 14 del ciclo estral y fue 6.5 ng/ml, mientras que en el grupo CCB se registró en el día 13 y fue 4.7 ng/ml.
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| Figura 1. Concentración promedio de
progesterona durante el ciclo estral de ovejas con condición
corporal baja (CCB) y alta (CCA). * Diferente literal por día indica diferencia significativa (P<0.05). |
También se observó efecto de la condición corporal sobre la duración del ciclo estral (P<0.05), el cual fue un día y medio más largo en las ovejas con CCA, con respecto al grupo de CCB.
Con respecto al crecimiento folicular, se encontró que las ovejas de CCA tuvieron en promedio, 1.4 folículos más que alcanzaron una talla preovulatoria (≥ 4 mm) que el grupo de ovejas con CCB (P<0.05) (Tabla 1). También se encontraron diferencias con respecto al diámetro máximo de los folículos, que fue aproximadamente 1 mm mayor en el grupo de ovejas de CCA en comparación al grupo de CCB (P<0.05) (Tabla 1).
La duración de la fase lútea fue mayor en las ovejas con CCA, lo que se reflejó en fases lúteas en promedio dos días más largas en este grupo, que en el de CCB (P<0.05). Todos los animales del experimento mostraron fases lúteas de duración normal (> 8 días).
A pesar de que en este estudio se encontró efecto de la condición corporal sobre la duración del estro en las ovejas Pelibuey, siendo menor el promedio para los animales de CCB; las medias para las ovejas con CCB y CCA, se encuentran dentro del rango de duración del estro (24 a 48 horas) considerado como normal para esta especie (Mazzari et al 1984; Segura et al 1991; Cruz et al 1994). La mayor duración del estro observado en el grupo de ovejas con CCA puede deberse en parte a un mayor crecimiento folicular en este grupo de ovejas, que ha sido reportado en otros estudios (Viñoles et al 1999). Este mayor crecimiento folicular pudo dar como consecuencia un alargamiento de la fase folicular y por consiguiente el estro se alargó. Por otra parte, desde un punto de vista práctico, es importante, ya que bajo condiciones de monta natural, aumenta el tiempo en que la oveja puede ser detectada y servida por el macho.
La mayor duración del ciclo estral encontrado en las ovejas con CCA, difiere de lo reportado por Viñoles et al (2002) quienes trabajando con borregas Polwarth observaron una duración del ciclo estral de 17.1 días, tanto en animales con CCA como en las ovejas con CCB. Sin embargo, los promedios obtenidos para los grupos CCB y CCA (16.2 y 17.8 días, respectivamente) en el presente trabajo, se encuentran dentro del rango de 15.5 y 17.5 días (considerado como normal) reportado para diferentes razas de ovejas (Zarco et al 1988; Padilla et al 1998). Aunque no debe descartarse diferencias entre animales, la mayor duración del ciclo estral observado en las ovejas con CCA, puede deberse a la mayor duración de la fase lútea que se presentó en estos animales, situación que se ha reportado por Aké et al (2005), quienes observaron que cuando la fase lútea se alarga por efecto de la aplicación de Flunixin meglumine, la duración del ciclo estral también se alarga (19.4 vs 17.6 días; P<0.05). El alargamiento del ciclo estral tiene especial importancia en los sistemas de empadre controlado, en los que se expone a las ovejas al carnero por períodos de 35 días, considerando que se cubren dos ciclos estrales con promedio de 17 días cada uno. Sin embargo, en el presente trabajo se observaron animales con períodos interestrales hasta de 20 días, lo que significa que en un empadre con las características mencionadas, las ovejas únicamente tendrán la oportunidad de estar expuestas al carnero durante un ciclo estral, lo cual puede reducir la fertilidad total del rebaño.
El mayor promedio de folículos preovulatorios (≥ 4 mm) para las ovejas con CCA en comparación con las ovejas con CCB coincide con los resultados de otros autores (Rhind y McNeilly 1986; Rhind et al 1989; Rojas y Rodríguez 1997; Viñoles et al 1999). Rhind y McNeilly (1986) en ovejas Scottish cara negra, encontraron más folículos grandes (> 4 mm) en animales con CCA, que en las ovejas con CCB (4.6 y 2.2; respectivamente, P<0.05). Esta diferencia en el desarrollo folicular entre grupos de CCA y CCB, ha sido reportada tanto en la fase folicular como en la fase lútea del ciclo estral (McNeilly et al 1987). En otro estudio, Viñoles et al. (1999) encontraron efecto de la condición corporal sobre el crecimiento folicular, con una mayor cantidad de folículos > 4 mm en las ovejas con CCA, que en animales con CCB (2.4 y. 2.0; P<0.05), situación similar a lo encontrado en este estudio.
El mayor número de folículos > 4 mm, encontrados en las ovejas con CCA del presente trabajo, puede explicarse en términos del ambiente hormonal, ya que varios reportes indican que la CCA tiene un efecto positivo, caracterizado por concentraciones más altas de FSH e insulina, y menores de estradiol que en las ovejas con CCB; lo que favorece el crecimiento de más folículos hasta un tamaño preovulatorio (Rhind y McNeilly 1986; McNeilly et al 1987; Viñoles et al 1999; Caldeira et al 2007), situación que pudo reflejarse en los resultados obtenidos en el presente trabajo.
El mayor crecimiento de los folículos en el grupo de ovejas que tenían CCA concuerda con lo reportado en ovejas Polwarth citado por Viñoles et al (2002) quienes observaron un mayor diámetro folicular en las ovejas con CCA (6.1 mm), en comparación con las ovejas con CCB (5.3 y 5.5 mm).
El mayor número de cuerpos lúteos en las ovejas del grupo con CCA concuerda con los resultados de otros estudios donde se encontró asociación entre la tasa ovulatoria y la CCA (Bramley et al 1976; Gunn y Doney 1979; McNeilly et al 1987; Forcada et al 1992; Rojas y Rodríguez 1997; LLozano et al 1998). Bramley et al (1976) reportaron 1.53 y 2.27 ovulaciones para ovejas con CCB y CCA, respectivamente (P<0.01). Forcada et al (1992), en ovejas Rasa Aragonesa Española con condición corporal baja (< 2.5 puntos), encontraron una menor tasa ovulatoria que en ovejas con CCA (> 2.75 puntos), (1.09 y. 1.67 respectivamente; P<0.001). Rojas y Rodríguez (1997) en un estudio con ovejas Black Belly, encontraron una mayor tasa ovulatoria en animales de condición corporal 4, que en las ovejas de condición corporal 3 y 2 (4.36 vs 2.62 y 1.61 respectivamente; P<0.01).
La mayor tasa ovulatoria encontrada en las ovejas con CCA, puede explicarse en parte por lo mencionado por Baird (1983), quien considera que la tasa ovulatoria puede afectarse incrementando el número de folículos antrales que alcanzan el estado crítico de desarrollo al aumentar la concentración de LH, y disminuir la sensibilidad del sistema hipotalámico-hipofisario a los efectos de retroalimentación negativa de los estrógenos, antes de que la secreción de FSH se suprima, lo cual podría incrementar la posibilidad de reclutar más de un folículo sano para desarrollarse hasta la ovulación, debido a que existe una asociación muy estrecha entre la población de folículos en crecimiento y la tasa ovulatoria (Cahill et al 1979). Esta situación se observó en el presente estudio, en donde las ovejas de CCA tuvieron 2.6 folículos que alcanzaron un talla preovulatoria (> 4 mm) y de ellos 2.1 ovularon; por el contrario, las ovejas con CCB tuvieron sólo 1.2 folículos que alcanzaron esa talla, los mismos que alcanzaron ovular. La situación antes observada (a mayor promedio de folículos de talla preovulatoria, mayor tasa ovulatoria) tiene gran importancia práctica, ya que cualquier explotación ovina que tenga como objetivo aumentar la prolificidad, debe considerar primero incrementar la tasa ovulatoria, y para ello es importante que las ovejas tengan y mantengan una condición mínima de 3.0 desde el inicio del empadre. lo cual dará como resultado un mayor número de ovulaciones (De la Isla-Herrera et al 2010) y por lo tanto exista una mayor probabilidad de tener una mayor prolificidad.
Las concentraciones promedio de progesterona a lo largo del ciclo estral en las ovejas de CCB y CCA del presente trabajo, fueron similares a lo descrito por otros autores (Edgar y Ronaldson 1985; Viñoles et al 1999), quienes reportaron que las concentraciones de progesterona se mantienen bajas durante los primeros cuatro o cinco días del ciclo estral, aumentan gradualmente hasta llegar a su máximo los días 12 ó 15, y después caen rápidamente a concentraciones básales en los siguientes 1 a 2 días. A pesar de ello, las concentraciones plasmáticas de progesterona fueron mayores en el grupo de ovejas con CCA que en el grupo con CCB (P<0.05), haciéndose manifiesta la diferencia a partir del día 7 hasta el final del ciclo estral. Estos resultados son similares a los reportados por Viñoles et al (1999 y 2002), quienes encontraron en ovejas con CCB, menores concentraciones de progesterona hacia la mitad y final de la fase lútea, que en los animales con CCA. Con relación a los días del ciclo en donde se presenta una mayor concentración de progesterona, Viñoles et al (2002) reportaron concentraciones promedio máximas de progesterona entre los días 10 y 11 postovulación, resultados similares a los de este trabajo si se considera el tiempo de 24 a 36 horas que separa el inicio del estro con la ovulación, ya que en el presente trabajo las ovejas alcanzaron la máxima concentración plasmática promedio de progesterona entre los días 13 y 14 posteriores al estro.
Las mayores concentraciones promedio de progesterona plasmática presentes en las ovejas del grupo de CCA pueden explicarse, en parte, por el mayor número de cuerpos lúteos presentes en las hembras de este grupo, en donde se observó que todas presentaron ovulaciones múltiples, mientras que sólo dos borregas del grupo de CCB presentaron ovulaciones dobles, aspecto que ha sido mencionado por Rhind et al (1993) y Viñoles et al (2002).
Todas las ovejas del estudio tuvieron fases lúteas consideradas normales, con concentraciones de progesterona ≥ 1 ng/ml durante por lo menos 8 días. La duración de la fase lútea en los animales de CCA fue, en promedio, 2 días más larga que en las ovejas de CCB, lo cual difiere de los resultados reportados por Viñoles et al (1999), quienes no encontraron diferencias en la duración de la fase lútea entre animales de condición corporal alta (13.6 ± 0.4 días) y condición corporal baja (13.5 ± 0.5 días), aunque reportaron mayores concentraciones de progesterona en ovejas de condición corporal alta que en las de baja. La mayor duración de la fase lútea observada en ovejas de condición corporal alta del presente estudio, pudo deberse al hecho de que los animales de CCA al contar con una mayor cantidad de reservas corporales, resulto también en una mayor concentración de factores de crecimiento similares a la insulina (IGF-1) los cuales están involucrados en una mayor proliferación y diferenciación de las células de la granulosa del folículo y de la función del cuerpo lúteo, aspecto que ha sido encontrado en vacas (Smith 2001). En relación al alargamiento de la fase lútea, se puede considerar como una ventaja, ya que ofrece la oportunidad de uno o dos días más para que se realice el reconocimiento materno de la preñez entre los días 13 y 15 del ciclo estral (Niswender et al 2000), lo que tal vez pudiera reflejarse en una mejor fertilidad y por lo tanto un mayor número de crías nacidas.
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Received 10 September 2013; Accepted 24 October 2013; Published 1 November 2013