Valor nutricional del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) para la producción de leche en Colombia (Una revisión): II. Contenido de energía, consumo, producción y eficiencia nutricional

H J Correa C, M L Pabón R* y J E Carulla F**

Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín
hjcorreac@unal.edu.co
*Laboratorio de Nutrición Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,
mlpabonr@unal.edu.co;
**Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,
jecarullaf@unal.edu.co

Resumen

No obstdante que el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.), es la gramínea que más se utiliza en los sistemas de leche especializada en la zona andina de Colombia, presenta algunos limitantes nutricionales que afectan tanto la producción como la calidad composicional de la leche entre los que se destacan su bajo contenido de energía. El consumo de materia seca del pasto kikuyo no parece estar limitado por su alto contenido de fibra en detergente neutro (FDN), bajo contenido de materia seca (MS) y carbohidratos no estructurales reportándose valores que superan los 18.0 kg de MS/vaca/d con consumos de  FDN equivalentes al 1.6% del peso vivo. El potencial para la producción de leche a partir de pasto kikuyo tiene un límite cercano a los 12 L/vaca/d, aunque algunos datos muestran que por su contenido de ENl, esta producción puede ascender hasta los 29 L/vaca/d.

La suplementación alimenticia mejora el nivel de producción de leche sin  que afecte significativamente el contenido de grasa y proteína en la leche, siendo esta última particularmente baja (menor al 3.0%). Esto último determina la baja eficiencia en el uso del nitrógeno consumido para la síntesis de proteínas lácteas en los sistemas especializados de producción de leche en el país que están basados en esta gramínea y cuyo promedio es del 17.4%. Por su contenido de ácidos linoléico y linolénico, el pasto kikuyo tiene el potencial de producir leche con mayor contenido de ácido linoléico conjugado que otras gramíneas, pudiendo superar los 20.0 mg/g de grasa.

Palabras clave: ácidos grasos linoléico, linolénico, nitrógeno, proteína

Nutritional value of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov.) for milk production in Colombia: A review. II. Energy value, intake, production and nutritional efficiency

Abstract

Pennisetum clandestinum Hoechst Ex Chiov), is the most utilized forage in dairy cattle specialized herds in the Colombian Andes. However, it has nutritional limitations the most important being a low energy content affecting both yield and composition o milk of cows grazing this forage. The high concentration of neutral detergent fiber (NDF), low dry matter and non-structural carbohydrates concentration does not seem to limit the dry matter intake (DMI) of animals grazing this forage. DMI higher than 18.0 kg DM/cow/d and equivalent intakes of NDF higher than 1.6% of live weight have been reported. The mean potential for milk production of cows grazing kikuyu grass is nearly 12.0 litres/cow/d although considering its  energy content, the potential of this forage can yield  up to  29.0 litres/cow/d. Feed supplementation improves milk yield without improving its lipid and protein content. The low milk protein content (less than 3.0%) indicates low nitrogen efficiency utilization (average 17.4%) for synthesis of milk proteins. The high linoleic and linolenic acid content of kikuyu grass has the potential to produce milk with high content of conjugated linoleic acid and concentrations of   20.0 mg/g lipids have been reported.

Key words: Fatty acids, linoleic, linolenic, nitrogen, protein

Introducción

La asignación del valor nutricional a los forrajes ha sido tan problemático como el concepto mismo. Desde que en 1809 Thaer y Einhof plantearon los Equivalentes de Heno como una medida para evaluar los alimentos de uso corriente en la producción animal (Blaxter y Graham 1955), han sido desarrolladas diversas propuestas para establecer el valor nutricional de los alimentos en general (France et al 2000), y de los forrajes en particular (Beever y Mould 2000, Mould 2002, Tarawali et al 1995). En el caso de estos últimos, su valor nutricional ha sido concebido de muy diversas maneras. Así, mientras que para algunos autores tiene que ver únicamente con la composición química, la digestibilidad y el consumo (Stokes y Prostko 1998, Undersander y Moore 2004), para otros este concepto involucra, además, la utilización del forraje por parte del animal (Ball et al 2001, Fahey y Hussein 1999, Van Soest 1994).

Aunque el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum Hoechst. Ex Chiov.) ha sido la base de la alimentación de los sistemas de producción lechera especializada en Colombia durante varias décadas (Carulla et al 2004, Concejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001, Laredo y Mendoza 1982, Mila y Corredor 2004) el conocimiento que se tiene sobre su valor nutricional para la producción de leche es aún muy vago entre técnicos y productores.  Sin embargo, estos sistemas de producción animal enfrentan una serie de amenazas que ponen en riesgo la competitividad de los mismos y que, en buena medida, se hallan asociados con la calidad nutricional de esta gramínea. De allí la necesidad de establecer con claridad la información existente sobre la calidad nutricional del pasto kikuyo en el país. En un documento adjunto se discutió la composición química y la digestibilidad de esta gramínea (Correa et al en publicación). En este segundo documento se analizaron otros aspectos relacionados con su calidad nutricional como son el contenido de energía, el consumo de materia seca, el potencial que tiene esta gramínea para la producción de leche, el manejo del pastoreo y el efecto de la suplementación, así como la eficiencia en el uso del nitrógeno para la síntesis de proteínas lácteas.

Contenido de energía 

El valor energético de los forrajes se considera como el primer factor limitante para la producción de leche en sistemas bajo pastoreo (Kolver 2003) y el pasto kikuyo no es la excepción. El valor energético de esta gramínea estimado a partir de muestras recolectadas en Antioquia, se muestra en la tabla 1.

Como se puede apreciar, el promedio en el contenido de energía neta de lactancia (ENl) fue de 1.15 Mcal/kg de MS. En general, el contenido energético del pasto kikuyo es menor al de los rye grasses como ha sido demostrado por varios autores. Así, Gaitán y Pabón (2003) encontraron que el contenido de ENl del pasto kikuyo es aproximadamente 20% más bajo que el del rye grass perenne (Lolium perenne) cuando son cultivados bajos las mismas condiciones. Los datos presentados por Meeske et al (2006) por su parte, indican que el contenido energético del rye grass perenne es entre 9.3 y 15% más alto que el del pasto kikuyo. En general, el contenido energético en los pastos utilizados para la alimentación de vacas lecheras en las zonas templadas, oscila entre 1.53 y 1.67 Mcal/kg MS de ENl (Clark and Kanneganti 1998) valores muy superiores a los hallados en el país aún con rye grasses.

Dugmore (1998) en Sudáfrica reportó que el contenido de EM del pasto kikuyo osciló entre 2.1 y 2.2 Mcal, valores más altos que el reportado por Gaitán y Pabón (2003) (1.91 MCal/kg de MS). Por su parte Read y Fulkerson (2003) en Australia encontraron que el contenido de EM del pasto kikuyo es más alto en las hojas alcanzando valores similares a los reportados por Dugmore (1998). Al evaluar el contenido de EM en los tallos, este valor se redujo a 1.76 Mcal.

Aunque es ampliamente reconocida la correlación negativa existente entre la FDA y la digestibilidad de la MS (Van Soest et al 1978, Schroeder 1994), la correlación negativa existente entre la FDN y la digestibilidad de la MS no es menos importante (Van Soest et al 1978) y es precisamente a partir de la estimación de la digestibilidad verdadera de la FDN que se calcula el aporte que esta fracción hace a la energía digestible de los alimentos para bovinos lecheros en la nueva propuesta del NRC (NRC 2001, Weiss et al 1992). Ya se había señalado previamente (Correa et al sin publicar) que el contenido de FDN del pasto kikuyo es quizá una de los factores más limitantes para la producción de leche debido a que esta fracción se encuentra correlacionada negativamente con la energía disponible.

Caro y Correa (2006) encontraron que la digestibilidad de la MS del pasto kikuyo se redujo al tiempo que se incrementó la concentración de FDN al avanzar la edad de corte. Al analizar la correlación entre la digestibilidad total de la MS con la concentración de FDN se encontró un valor negativo muy alto (r = -0.95, p<0.003). Van Soest et al (1978) también reportaron correlaciones negativas entre la FDN y la digestibilidad in vivo de la MS en gramíneas cuyo valor más extremo fue -0.98. Sin embargo, estos autores también encontraron correlaciones positivas entre estas variables llegando a valores tan altos como +0.9. Los datos de Soto et al (1980) también muestran una correlación positiva entre la concentración de FDN en pasto kikuyo y la digestibilidad in vivo de la MS de +0.88. Lo anterior indica que la FDN por si sola no es un parámetro lo suficientemente confiable para estimar la digestibilidad de la MS. La FDA tampoco lo es ya que en el trabajo de Van Soest et al (1978) también se reportaron correlaciones altas y positivas entre la FDA y la digestibilidad de la MS. Tal es el caso de Bromus inermis y de Festuca arundinacea en los que las correlaciones fueron de + 0.37 y +0.99, respectivamente en dos de las evaluaciones reportadas. Laredo y Mendoza (1982) encontraron que el aporte que hace la FDA a la estimación de la digestibilidad in vitro de la matera seca (DIVMS) y a la energía digestible del pasto kikuyo es mínima. Por el contrario, Rodríguez (1999) encontró que la FDA explicó el 75.7% de la DIVMS del pasto kikuyo aunque la FDN explicó un porcentaje más alto (81.1%). La pendiente en el caso de la FDA fue, sin embargo más alta (-1.57%) en comparación con la reportada para  la  FDN (-0.78%).

La lignina está inversamente relacionada con la digestibilidad de la materia seca y, por lo tanto, con la disponibilidad de energía de los forrajes (Ralph 1996, Van Soest 1994). La abundancia de lignina y la frecuencia de enlaces cruzados con arabinoxilanos parecen ser los factores más importantes que determinan la digestibilidad de la MS (Casler 2001, Casler y Jung 2006, Grabber et al 2004, Ralph 1996). Con base en los datos de Caro y Correa (2006) se pudo establecer que la correlación entre la lignina y la digestibilidad de la MS es negativa aunque no muy alta (r = -0.25). Soto et al (1980), por su parte, reportaron una correlación alta y negativa entre la digestibilidad in vivo de la MS del pasto kikuyo y la concentración de lignina (r = -0.948). Estos autores, sin embargo, encontraron que la concentración de lignina se redujo con la edad de rebrote lo que explicó la correlación positiva entre la FDN y la digestibilidad in vivo de la MS, como se señaló previamente.

Consumo de materia seca (CMS) 

El CMS del pasto kikuyo parece estar limitado por algunas de sus características entre las que se destacan el bajo contenido de materia seca, el alto contenido de fibra, el bajo contenido de CNE (Brand et al 1999, Marais 2001) y la baja palatabilidad de esta gramínea producto de la presencia de nitratos y del bajo contenido de azúcares (Marais 2001, Miles et al 2000). Dugmore (1998), encontró que tanto la concentración de PC como de NNP en el pasto kikuyo, tienen un efecto negativo sobre el CMS. Según este autor, esta reducción equivale a 0.62% y 1.1% por cada 1% de incremento en el contenido de PC y NNP, respectivamente. Los datos encontrados en Antioquia (figura 1 y tabla 2) y los reportados por  Fulkerson et al (2006), sin embargo, muestran una faceta menos crítica en cuanto al CMS en animales consumiendo pasto kikuyo.

En la figura 1 se presenta la relación entre el CMS a partir del pasto kikuyo y la producción de leche hallada en cuatro trabajos realizados en Antioquia bajo condiciones de estabulación individual con suministro del pasto a libre voluntad (Alcaráz et al 2001, Betancur y Trujillo 2004, Delgado 2002, Saldarriaga y Soto 2004).

En todos estos trabajos las vacas fueron suplementadas con alimentos comerciales así: de 3.6 kg de MS/vaca/día (Alcaráz et al 2001); entre 2.25 y 6.3 kg de MS/vaca/día (Delgado 2002); 6.15 kg de MS/vaca/día (Saldarriaga y Soto 2004) y entre 6.08 y 6.17 kg de MS/vaca/día (Betancur y Trujillo 2004). El CMS fue calculado por la diferencia entre el forraje ofrecido de manera individual y el rechazo cada 24 horas, Los datos mostrados en la figura 1 corresponden al CMS del pasto kikuyo. Como se puede apreciar en esta figura, existe una relación positiva entre el CMS a partir del pasto kikuyo y la producción de leche cuyo coeficiente de correlación fue alto (r = 0.86), aunque un poco más bajo que el reportado por Dado y Allen (1994) (r = 0.91). Así mismo, con base en la información recolectada en estos cuatro trabajos se pudo establecer una alta correlación entre el CMS y el peso vivo de los animales (r = 0.84) indicando que las vacas más pesadas son, así mismo, las que presentan mayor capacidad de consumo de forraje y las que mayor capacidad de producción de leche tienen (Figura 2). La correlación hallada entre el peso vivo y la producción de leche fue, igualmente, alta (r = 0.73). Esta relación corrobora el hecho de que el incremento en el peso vivo es una consecuencia del mejoramiento genético para producción de leche (Hansen 2000).

 La tabla 2 indica que el CMS a partir del pasto kikuyo en las condiciones de producción de leche de Antioquia (Betancur y Trujillo 2004, Saldarriaga y Soto 2004), puede alcanzar valores tan altos como 16.9 kg/vaca/d. En el departamento de Cundinamarca se han estimado consumos mayores (18.2 kg/vaca/d) utilizando óxido de cromo como marcador externo y fibra en detergente ácido indigerible como marcador interno (Mójica et al 2007). Otros autores, sin embargo, reportan valores más altos para este mismo pasto como es el caso de Fulkerson et al (2006) quienes reportaron un valor máximo de 19.4 kg/vaca/d. Cuando el CMS se expresa en gr/kg PV^0.75, el valor máximo observado en Antioquia (144.5 gr/kg PV^0.75) resulta ser muy superior al valor máximo revisado por Marais (2001) que fue de 63.1 gr/kg PV^0.75. Incluso en novillas se han reportado consumos más altos que los revisados por este autor. Así, Salazar et al (1980) reportaron que el CMS del pasto kikuyo en novillas holstein fue equivalente a 114.3 gr/kg PV^0.75 en tanto que Ramírez et al (1983), utilizando igualmente novillas holstein, estimaron que este valor oscila entre 65.3 y 92.5 gr/kg PV^0.75. Este último dato es muy cercano al hallado por Fushai (2006) en novillas holstein (94 gr/kg PV^0.75) y al valor hallado por Mann y Stewart (2003) en novillos holstein de un año de edad (93 gr/kg PV^0.75).

Aunque los valores reportados para el CMS a partir del pasto kikuyo en vacas lactantes en Antioquia son altos, es necesario tener en cuenta que estos se obtuvieron bajo estabulación y con suministro a libre voluntad. Aún así, estos resultados dan una idea del potencial de consumo que se puede alcanzar con esta gramínea en pastoreo si no existen restricciones para su consumo.

Bajo condiciones de pastoreo, sin embargo, el consumo voluntario de materia seca ha sido identificado como el componente más limitante para la producción de leche (Kolver 2003, Bargo 2002, Bargo et al 2003, Taweel 2006). Dado que la oferta forrajera (OF) (cantidad diaria de pastura ofrecida por animal; kg MS/100 kg PV/d) presenta una relación estrecha con el CMS en pastoreo, este factor ha sido identificado como el más limitante para alcanzar altos CMS (Carulla et al 2004, Bargo et al 2003). Aún no es clara, sin embargo, cual debería ser la OF necesaria para maximizar el CMS (Bargo et al 2003). Un estudio reciente con pasto kikuyo realizado por la Universidad Nacional de Colombia en la Sabana de Bogotá, sugiere que esto se logra cuando la OF alcanza valores que oscilan entre 4.0 y 5.0 kg de MS/100 kg PV/d (Escobar y Carulla 2003). Este es un rango muy similar al propuesto por Leaver (1985).

Escobar y Carulla (2003) realizaron un trabajo en praderas de kikuyo y rye grass en el que demostraron que cuando la oferta forrajera pasa de 3 a 7 Kg MS/100 Kg PV, el CMS asciende desde 12.71 hasta 23.47 kg de MS/vaca/día con lo que la producción de leche por animal se incrementa. Es necesario sin embargo, tener en cuenta que en este trabajo el CMS se calculó como la diferencia entre el material ofrecido y el remanente luego del pastoreo. Hernández et al (2000), por su parte, también encontraron un incremento en la ganancia de peso en borregos en crecimiento alimentados con pasto kikuyo en pastoreo bajo varias asignaciones de forraje. Este incremento en la respuesta animal, sin embargo, pone en riesgo no solo la producción por hectárea (García y Rossi 2001) si no, además, la eficiencia en el uso de la pradera ya que normalmente se incrementan las pérdidas de forraje, que pueden ascender a más del 50% (Aristizábal y Londoño 2002) e incrementarse con la OF (Orozco et al 1997) hasta alcanzar valores cercanos al 65% del material disponible (Hernández et al 2000).  Aristizábal y Londoño (2002) han propuesto el pastoreo con corte previo como una alternativa de manejo del potrero que reduce significativamente las pérdidas del forraje.

El contenido de FDN se ha asociado negativamente con el CMS debido a que esta fracción química está positivamente correlacionada con la densidad del forraje y con el llenado del rumen de tal manera que un mayor contenido de FDN significa un menor CMS (Harris 1993, Mertens 1987; Belyea et al 1996). Esto indica que existe un límite para el CMS que depende de la concentración de FDN de la dieta de vacas lecheras, el cual se ha estimado que oscila entre 1.1 y 1.2 % del peso vivo del animal (Mertens 1985).  Basado en esta relación este autor sugirió que el CMS máximo se puede calcular con base en la concentración de FDN del forraje como 1.2%/FDN%. Los resultados presentados por Fulkerson et al (2006) en pasto kikuyo y los datos mostrados en la tabla 2, sin embargo, ponen en cuestión dicho valor. Fulkerson et al (2006) encontraron que el consumo de FDN, como porcentaje del peso vivo, varía entre 1.6 y 2.2% para el pasto kikuyo y entre 1.5 y 1.6% para rye grass. Los valores hallados a partir de cuatro estudios con vacas holstein lactantes en Antioquia consumiendo pasto kikuyo (Alcaráz et al 2001, Delgado 2002, Betancur y Trujillo 2004, Saldarriaga y Soto 2004) indican que esta variable oscila entre 1.0 y 1.62 (tabla 2), indicando, así mismo que el valor de 1.2% del peso vivo como límite para el consumo de FDN, no es correcto. Rayburn y Fox (1993) ya habían establecido con anterioridad que el consumo de FDN como porcentaje del peso vivo en vacas holstein, depende de los días en lactancia y del nivel de producción de leche corregida por su contenido de grasa, así como por el contenido de FDN en la ración demostrando, así mismo, que la estimación del CMS a partir del contenido de FDN como lo propuso de Mertens (1985), genera grandes errores. 

Se ha sugerido que el bajo contenido de materia seca de los forrajes en condiciones de pastoreo también puede limitar el CMS (Cabrera et al 2004, Robinson et al 1990) lo que podría ser importante en el caso del pasto kikuyo dado que el contenido de MS puede ser baja. Sierra y Zabala (2000) hallaron que el contenido de MS del pasto kikuyo oscila entre13.5 y 14.5% mientras que Naranjo (2002) reportó un promedio cercano al 15% mostrando fluctuaciones durante el día que iban entre 11.7% a las 3:00 a.m. y18.8% a la 6:00 p.m.

Salazar et al (1980) reportaron que el CMS del pasto kikuyo por novillas en crecimiento fue mayor cuando el pasto se suministró henificado (3.31 kg de MS/100 kg de peso vivo) que cuando este se suministró fresco (2.86 kg de MS/100 kg de peso vivo) o ensilado (2.7 kg de MS/100 kg de peso vivo). Romero et al (1980) por su parte, también encontraron que el CMS total durante los primeros 115 días de vida de terneras que consumían heno de pasto rye grass (Lolium multiflorum x Lolium perenne) fue mayor (185.5 kg) que el CMS del mismo pasto fresco (150.9 kg) arrojando, así mismo, mayores ganancias de peso. La adición de agua a los suplementos alimenticios y al ensilaje, sin embargo, no afecta el CMS (Robinson et al 1990). Cabrera et al (2004) encontraron que solamente el agua interna tiene la capacidad de reducir el CMS mientras que el agua adicionada externamente, no genera ningún efecto sobre dicha variable. Esto se debe, según los autores, a que el agua externa es deglutida antes que el resto del bolo alimenticio y así, esta transita directamente hacia el omaso a través de la gotera reticulo-omasal, sin ingresar al rumen.

Potencial para producción de leche 

Ya fue señalado previamente que el CMS se ha considerado como el factor más limitante para la producción de leche en vacas bajo condiciones de pastoreo (Kolver 2003). Al respecto Carulla et al (2004) sugieren que el kikuyo puede ser capaz de sostener niveles de producción de leche entre 8 y 12 litros sin requerir suplementación adicional indicando que los limitantes nutricionales más importantes esta relacionados con el CMS y su contenido energético. Los datos mostrados en la tabla 1, indican que el contenido promedio de energía de las muestras de pasto kikuyo evaluadas en Antioquia es suficiente para cubrir las demandas de ENl de una vaca con un peso promedio de 550 kg produciendo 11.23 litros de leche con 3.5% de grasa (NRC 2001). Este valor es ligeramente más bajo que el reportado por Reeves et al (1996) quienes indican que cuando el pasto kikuyo es bien manejado y es utilizado como único alimento se puede alcanzar una producción de leche que oscila entre 13 y 16 litros. Laredo y Mendoza (1982) también reportan que la capacidad máxima de producción de leche de este pasto es de 12 litros y que está se halla limitada fundamentalmente por su contenido de energía.

Los datos de la tabla 1 también indican, sin embargo, que es posible obtener valores de ENl en pasto kikuyo superiores a 1.40 Mcal/kg de MS, valor que corresponde a las muestras recolectadas a los 32 días y que fueron analizadas por Caro y Correa (2006). Con este contenido de energía teóricamente sería factible obtener 29.0 litros de leche (NRC 2001). Este valor es similar al hallado por Kolver y Muller (1998) y al sugerido por McGilloway y Mayne (1996) como el límite superior para la producción en vacas alimentadas con pastos de alta calidad nutricional sin suplementación alimenticia. Este es un tema que debe ser evaluado, sin embargo, con más detenimiento por todas las implicaciones que tiene en  cuanto al manejo que debería darse a dicha gramínea. Al respecto, Osorio (2004) sugiere la necesidad de replantear los supuestos en los que se basa la evaluación nutricional de los forrajes tropicales dado que los cálculos teóricos no concuerdan con los reportes de producciones promedias de 23.0 litros/vaca/d en praderas de kikuyo en la zona de Chiquinquirá (Cundinamarca).

Sistemas de pastoreo y suplementación alimenticia 

Los sistemas de lechería especializada responden por más del 50% de la producción de leche del país (Osorio 2004). Un porcentaje elevado de estos sistemas de producción están basados en el pastoreo rotacional con cerca eléctrica y la suplementación con alimentos comerciales (Arias et al 1990, Concejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001, Osorio 2004, Rivera et al 1999). No obstante que en estos sistemas de producción la pastura es la base de la alimentación, generalmente el manejo del pastoreo se realiza sin sustentación técnica (Rodríguez 1999). Algo similar sucede con el uso de alimentos comerciales, lo que genera dificultades para mantener el balance de nutrientes de la ración diaria de los animales (Martínez y Vázquez 2002).   

Bajo este sistema, el acceso de los animales a la pastura esta controlado mediante una cerca eléctrica móvil que es desplazada entre una y seis veces al día siendo más frecuente el desplazamiento de la cerca eléctrica dos veces diarias, luego de cada ordeño. El tamaño de la franja que es asignada en cada desplazamiento de la cerca, se calcula empíricamente considerando tanto el número de animales como la disponibilidad de la pradera. Aún así, es frecuente encontrar que el consumo de forraje sea alto en las primeras horas de cada pastoreo y que se reduzca a medida que se agote el pasto disponible en cada franja (Agudelo y Puerta 2004). Estos autores estudiaron el comportamiento en pastoreo de vacas holstein lactantes en un hato lechero de Antioquia y encontraron que el porcentaje de animales pastoreando fue alto entre las 3:00 y 5:00 p. m. (> a 70%), medio entre las 8:00 y 10:00 a. m. (entre 30 y 70%) y bajo entre las 11:00 y 12:00 m. (< a 20%), es decir, poco antes de entrar a la sala de ordeño. Un ritmo de pastoreo similar es descrito por Van Soest (1994) en ovejas durante los meses de verano.

Aunque el incremento en la oferta forrajera (kg de MS de material vivo en la pradera/100 kg de PV/día) favorece el CMS y la producción de leche por vaca (Carulla et al 2004, Bargo et al 2003), esta se halla limitada por la presión de pastoreo (kg de material residual/ha/día). Por otro lado, la carga animal (número de unidades animales/ha/día) es uno de los factores más determinantes de la productividad en los sistemas especializados de producción lechera, medida esta como la producción de leche por hectárea/año, al afectar la capacidad que tienen estos hatos de alcanzar un determinado nivel de ingresos (García y Rossi 2001, Osorio 2004, Taweel 2006). La productividad, a su vez, determina el nivel de competitividad (Osorio 2004) de estos sistemas de producción. La capacidad de carga por si sola, sin embargo, no explica la productividad de los hatos lecheros toda vez que en las fincas que presentan las mayores cargas, se encuentren en los extremos de desempeño productivo (4.2 Unidades Gran Ganado para las fincas de menos de 12 litros vaca/día y 4.3 Unidades Gran Ganado para las de más de 24 litros) (Osorio 2004). Estas diferencias son debidas, según este autor, tanto al número de vacas en ordeño por hectárea como al desempeño productivo de cada animal. Estos factores, a su vez, son responsables de la variabilidad en los niveles de productividad que es posible hallar dentro de los sistemas de producción lechera especializada (Consejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001, Osorio 2004).

Osorio (2004) analizó la información productiva y reproductiva de 229 lecherías especializadas en varias regiones del país (Antioquia, Cundinamarca, Boyacá, Risaralda, Quindio, Caldas y Valle del Cauca) discriminando cinco clases de hatos de acuerdo al promedio de producción vaca/d, y reportando que una alta proporción de los hatos (33% del total) correspondieron al rango de 16.1 a 20 litros vaca/d.

La suplementación con alimentos comerciales es una práctica común en los sistemas de producción de lechería especializada representando un porcentaje importante de los costos de producción (FEDEGAN 2003, Osorio 2004). Aunque estos alimentos presentan un contenido energético superior al del pasto kikuyo, el costo de la energía que aportan es alto. Así, mientras que producir un kg de MS de pasto kikuyo en Colombia, cuesta aproximadamente U$0.020, el precio promedio de los alimentos comerciales gira alrededor de los U$0.30/kg de MS (Osorio 2004). El contenido promedio de ENl del pasto kikuyo, por otro lado, es 1.15 Mcal (tabla 1), mientras que el de los alimentos comerciales es de 1.74 Mcal (tablas 3, 4 y 5).

De esta manera, se puede inferir que mientras que una Mcal de ENl proveniente del pasto kikuyo cuesta aproximadamente U$0.017, la misma Mcal de ENl proveniente de los alimentos comerciales, cuesta U$0.17, es decir, 10 veces más. Aún así, estos alimentos comerciales son frecuentemente utilizados de manera irracional lo que conlleva, no solamente a encarecer los costos de producción (IICA 2004, Holmann et al 2003, Meeske et al 2006) si no, a generar la aparición de problemas metabólicos, nutricionales y alimenticios (Abreu y Petri 1998, Martínez y Vázquez 2002, Montoya et al 2004, Rueda et al 2006).

Como se puede apreciar en las tablas anteriores (tablas 3, 4 y 5), la composición química y el contenido energético de estos alimentos comerciales varia apreciablemente. En el caso de la energía, se puede apreciar que el contenido de ENl puede oscilar entre valores tan bajos como 0.81 (tabla 4) hasta valores tan altos como 40.8% Mcal/kg de MS (tabla 5). Algo similar sucede con las fracciones químicas indicando la alta heterogeneidad en la calidad nutricional de los alimentos comerciales comúnmente utilizados en la suplementación de las vacas lactantes en el país. El tipo de alimento comercial utilizado en los hatos de lechería especializada está asociado, al nivel de productividad del mismo. Así, en los hatos con menores productividades se utilizan los alimentos comerciales de menor calidad y, viceversa, en los hatos de mayor productividad, normalmente se tiende a utilizar los alimentos comerciales de mayor calidad (Osorio 2004).

La cantidad de suplementos suministrados a las vacas en producción varía entre 1.0 kg por cada 4.5 kg de leche en las vacas de menor nivel productivo hasta 1.0 kg por cada 3.9 kg de leche en las vacas de mayor nivel de producción (Osorio 2004). La respuesta más frecuente a la suplementación alimenticia es el incremento en la producción de leche siendo menos frecuente y más limitado el incremento en el contenido de proteína en la leche (Bargo et al 2003, Coulon et al 1998, Coulon et al 2001, Malossini et al 1995). Así lo demuestra el trabajo adelantado por Montoya et al (2004) quienes encontraron que la suplementación con 6.0 kg de papa fresca a vacas Holstein que pastoreaban pasto kikuyo y eran suplementadas con 4.0 kg/vaca/día de un alimento comercial, incrementó en 9.5% la producción de leche y redujo en 11.2% la concentración de nitrógeno ureico en la leche (NUL) sin que se afectara la concentración de proteína en la leche. Estos resultados sugieren una deficiencia energética en la ración diaria que no alcazaba a ser suplida con el alimento comercial.

La manera como se suministra el alimento comercial en estos sistemas de producción también genera problemas, ya que estos normalmente se ofrecen durante los ordeños y en altas cantidades generando, por un lado asincronías en el suministro de los sustratos fermentables en el rumen  (Agudelo y Puerta 2004, Montoya et al 2004), y por otro lado, el aumento abrupto en la cantidad de carbohidratos fermentables en el rumen (Martínez y Vázquez 2002). En el primer caso es de esperarse una baja eficiencia en la síntesis de proteína microbiana, una alta producción de amonio ruminal y de urea en el hígado con el consecuente incremento en la concentración del NUL (Verbic 2002). Basados en esta hipótesis, Agudelo y Puerta (2004) compararon el suministro de un alimento comercial repartido dos veces (durante los dos ordeños) o cuatro veces al día (durante los ordeños y en los momentos de mayor consumo de forraje) sin que hallaran efecto del esquema de suministro del alimento comercial sobre la producción de leche o sobre el contenido de NUL. Los autores argumentaron que la ausencia de efecto fue debida al bajo contenido de CNE de los suplementos que no logró compensar las deficiencias presentadas por el pasto kikuyo. Posteriormente Mahecha et al (2006), basados en la misma hipótesis del experimento anterior, reemplazaron el 50% del alimento comercial con una mezcla de 95% de maíz amarillo y 5% de melaza y lo suministraron en dos o cuatro porciones diarias (de manera similar al experimento anterior). Sin embargo, al igual que en dicho caso, tampoco hubo efecto de los tratamientos sobre las variables evaluadas indicando que la deficiencia en CNE del pasto kikuyo no es factible de corregir con este tipo de suplementos alimenticios o que la cantidad que es necesario suministrar es mayor a la que normalmente se utiliza. Así, Montoya et al (2004) suministraron 6.0 ó 12.0 kg/vaca/día de papa fresca adicional al alimento comercial durante los momentos de mayor consumo de forraje en pastoreo y, como se señaló anteriormente, se incrementó la producción de leche y se redujo la concentración de NUL lo que indica que el suministro adicional de una fuente de CNE durante el pastoreo puede generar respuestas productivas en el uso del N en vacas consumiendo pasto kikuyo.

El suministro de altas cantidades de alimentos comerciales durante los ordeños pueden disminuir el pH en el rumen desembocando en acidosis ruminal (Martínez y Vázquez 2002). Estos autores evaluaron cuatro niveles de suplementación con un alimento comercial (0.0, 0.5, 1.0 y 1.5% del Peso vivo) en dos porciones diarias (8:00 a.m y 5:00 p.m.) a ovinos machos castrados que eran alimentados con pasto kikuyo, encontrando una reducción marcada en el pH ruminal en función del nivel de suplementación alimenticia luego del suministro del alimento a las 8:00 a.m. La reducción en el pH luego del suministro del alimento a la 17:00 p.m. fue mayor que la de las 8:00 pero sin que hubiese diferencias entre tratamientos lo que es explicado por la acumulación de productos de la fermentación ruminal a lo largo del día. Estos resultados sugieren la existencia de acidosis ruminal frecuente en vacas lactantes en los sistemas de producción lechera especializada lo que explica la baja relación en la concentración de grasa y proteína reportada por varios autores (Londoño et al 2005, Meneses 2005, Montoya et al 2004).

Los sistemas de producción lechera especializada en Colombia se caracterizan por que la producción es continua a lo largo del año mostrando una ligera estacionalidad (FEDEGAN 1999). Este esquema de producción, sin embargo, genera graves dificultades tanto en el manejo de las pasturas como en los suplementos comerciales, además de los problemas  sanitarios y reproductivos en los que desembocan (García y Rossi 2001). En cuanto al manejo de las pasturas, es difícil utilizar racionalmente los fertilizantes con la finalidad de manipular tanto la oferta como la calidad de los pastos, debido a que normalmente se tienen animales en diferentes estados productivos y fisiológicos compartiendo los mismos potreros. Por la misma razón, la elección de los alimentos comerciales o la formulación de los suplementos alimenticios se dificulta al no contar con grupos homogéneos de vacas dentro de un mismo hato y, aunque se conformen grupos de producción, el grado de heterogeneidad es mayor que en esquemas de producción estacionales como los que predominan en Nueva Zelanda (Beetz 1998, Mccal et al 1999, Macmillan y Kirton 1997).  Al respecto, García y Rossi (2001) sugieren que para producir más a partir del pasto es necesario no sólo aumentar la carga si no, además, modificar sustancialmente el sistema de producción en aspectos tales como la época de parición y el tipo de vaca.

Calidad de la leche  

De los componentes de la leche, el contenido de proteína, es quizá el factor más determinante en la competitividad de estos sistemas de producción y sobre el que mayor énfasis se ha puesto en los últimos años dentro de los esquemas de pago de la leche al productor (Jenkins y McGuire 2006, Pérez 2000, Rulquin et al 2004).  En general, sin embargo, el contenido de proteína en la leche obtenida en los sistemas de producción de lechería especializada en Colombia es muy bajo, lo que pone en riesgo su competitividad frente a los mercados nacionales e internacionales (Correa 2006).

Dos trabajos de caracterización de la calidad de la leche proveniente de las zonas de mayor producción de leche en Antioquia, arrojaron un promedio de 2.97 ± 0.11% (Londoño et al 2005) y 3.13 ± 0.14% (Meneses 2005) en el contenido de PC. En estos trabajos, sin embargo, no se discriminó el manejo nutricional de los hatos en los que se tomaron las muestras de leche. No obstante esto, se puede presumir que un porcentaje alto de estos hatos se basan en el uso de pasto kikuyo como la base de la alimentación. Los datos hallados por Alcaráz et al (2001), Betancur y Trujillo (2004), Delgado (2002) y Saldarriaga y Soto (2004) indican que el contenido de proteína en la leche en sistemas de alimentación basados en pasto kikuyo es muy bajo y que, además, en la medida en que se incrementa el porcentaje de proteína en la dieta, aparentemente el contenido de proteína en la leche se reduce (figura 3). El promedio en el contenido de proteína cruda en la leche en estos estudios fue de 2.7 ± 0.23%, que es un valor más bajo que el promedio hallado por Londoño et al (2005) y Meneses (2005) y que el promedio reportado Jonker et al (1998) en hatos lecheros de los Estados Unidos que fue de 3.03 ± 0.43%.  

La información presentada en la figura 4 es necesario tomarla con precaución debido a que la alta variabilidad presentada en los datos y el bajo coeficiente de determinación sugieren que otros factores diferentes al contenido de PC en el forraje son responsables del contenido de PC en la leche. 

El contenido de grasa en la leche producida en los sistemas especializados en Colombia, aunque está menos caracterizado que el de la proteína, es igualmente bajo. En su trabajo, Meneses (2005) reportó que el contenido de grasa en la leche proveniente de 42 hatos ubicados en el altiplano norte de Antioquia fue de 3.37 ± 0.27%, que es un valor mucho más bajo que el mínimo establecido en la Resolución 0012 (MADR 2007) para la leche producida en esta región (3.5%). Rico et al (2007), por su parte, reportaron un promedio de 3.54 ± 0.14% para el contenido de grasa en la leche proveniente de 17 fincas localizadas en diferentes municipios de la Sabana de Bogotá, el cual es más alto que el mínimo exigido por la Resolución 0012 para esta región (3.45%) (MADR 2007). En principio, este mayor contenido de grasa representa una ventaja competitiva para la leche producida en esta región; sin embargo, su mayor valor reside en la posibilidad de caracterizar el contenido de ácido linoléico conjugado (ALC) en esta grasa y generar un mercado diferencial para los hatos cuya concentración en estos compuestos en la leche, sea alto.

Los estudios sobre el contenido de ALC en la leche proveniente de los sistemas de lechería especializada en el país, sin embargo, apenas comienzan. El primer trabajo realizado sobre este tema (Rico et al 2007) señala que el contenido promedio de ácido ruménico (cis-9, trans-11), el principal ALC en la leche, es de 13.54 mg/g de grasa oscilando entre  6.38 y 19.32 mg/g de grasa, variación que depende del nivel de consumo de forraje fresco y del tipo de suplementación que reciben los animales. El tipo de pradera y la edad de la misma afectan el contenido de ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) y ALC en la leche como lo muestran los datos de Aguilar et al (2007). Trabajando en la Sabana de Bogotá, estos autores evaluaron el efecto del consumo de pasto kikuyo a dos edades de rebrote (50 y 70 días) y pasto rye grass con 45 días de rebrote y encontraron que el contenido de AGPI fue superior en las praderas de kikuyo y que el contenido de ALC fue mayor en las praderas de kikuyo de 50 días (21.0 mg/g de grasa) seguidas por las de 70 días (13.2 mg/g de grasa) siendo menores en las de rye grass (6.5 mg/g de grasa) lo que estaría asociado al alto contenido de ácidos linoléico y linolénico en el pasto kikuyo (Carulla Comunicación personal), los principales precursores del ALC.

Eficiencia en el uso del N para la síntesis de proteínas lácteas 

En promedio, la eficiencia en el uso del N entre los animales domésticos es muy baja: solo entre el 5 y el 30% del N consumido se transforma en proteínas para el consumo humano correspondiendo los valores más bajos para los sistemas de producción con rumiantes (Kohn et al 2005). Así, mientras que en bovinos la eficiencia promedio para convertir el nitrógeno consumido en carne o leche es de 7.7%, en el caso de los cerdos y las aves de engorde este valor asciende a 20.5 y 33.8% (Van der Hoek 1998).  Datos más precisos, sin embargo, muestran un panorama menos desolador. Es así como en cerdos en crecimiento la retención del N puede representar más del 70% del N consumido (Fent et al 2001) e incluso llegar hasta el 85% (Batterham et al 1990) mientras que en el caso de aves en postura puede superar el 55% del N consumido (Ángeles y Gómez 2005) en tanto que aves de engorde puede alcanzar un poco más del 60% del N consumido (Petri et al 2004).

En terneros en crecimiento, la eficiencia del uso del N en la deposición de tejidos no supera el 30% del N consumido (Gerrits et al 1998) en tanto que en vacas lactantes puede alcanzar valores de hasta el 44% (Lapierre et al 2005). Bajo los sistemas de producción lecheros especializados en Colombia, sin embargo, esta eficiencia es muy baja y al igual que con la concentración de la proteína en la leche, existe una aparente  relación inversa entre el contenido de proteína cruda en dietas basadas en pasto kikuyo con la eficiencia en la utilización del nitrógeno ingerido para la síntesis de proteínas lácteas (EFIC). Esta aparente relación se aprecia en la figura 4 donde se observa que esta EFIC oscila entre valores tan bajos como 8.96% (Alcaráz et al 2001) hasta valores tan altos como 27.82% (Saldarriaga y Soto 2004). El promedio de los datos analizados, sin embargo, es de 17.41 ± 3.18% el cual es mucho más bajo que los valores reportados para hatos lecheros en zonas templadas. Así, Jonker et al (1998) reportan que el rango de EFIC en los Estados Unidos varia entre 21.1 y 38%. Por su parte Lapierre et al (2005) reportan un rango para esta variable que va entre 22 y 44%.  

Al igual que en el caso de la figura 3, es necesario tomar con precaución la información presentada en la figura 4 debido a la alta variabilidad en los datos y al bajo coeficiente de determinación que sugieren que hay otros factores diferentes al contenido de PC en la dieta que estaría afectando la eficiencia en el uso del N para la síntesis de proteínas lácteas.

Los datos reportados en Antioquia son ligeramente más altos que los hallados por León et al (2007) en la Sabana de Bogotá quienes reportaron EFIC de 15.1 a 16.6% en vacas  pastoreando praderas de kikuyo y suplementadas con un alimento comercial y avena ensilada (Avena sativa).

Para un análisis más adecuado, la EFIC en el uso del N en rumiantes debe ser analizada a dos niveles. En un primer nivel está la eficiencia en el uso del N consumido para cubrir las demandas en la síntesis de proteínas microbianas en el rumen y, en un segundo nivel, se encuentra la eficiencia en el uso de los aminoácidos absorbidos en el intestino para cubrir las demandas metabólicas del animal (Hanigan y Cyriac 2006).  El componente más limitante en la EFIC parece ser la baja utilización de la PDR en la síntesis de proteína microbiana en el rumen (Castillo et al 2001) la cual, a su vez, está limitada por la disponibilidad de sustratos energéticos (Dijktra et al 1998, Verbic 2002). La baja eficiencia en la utilización en la PDR se ve reflejada en un menor flujo de proteína microbiana hacia el duodeno, concomitante con el incremento en la concentración de amonio en el rumen (Pérez et al 1996), así como en un incremento en la concentración de urea en la sangre y en la leche (Hall 1998). La suplementación energética a dietas basadas en pasto kikuyo ha demostrado tener un efecto positivo en el manejo del nitrógeno. Así, Montoya et al (2004) reportaron una disminución significativa en la concentración de urea en la leche ante la suplementación de 6.0 kg de papa fresca a vacas holstein con más de cinco semanas de lactancia. Rosero et al (2006) también encontraron un efecto positivo ante la inclusión de papa sobre la fermentación in vitro del pasto kikuyo. Estos autores utilizaron la técnica de gases y hallaron que ante la inclusión creciente del tubérculo se incrementó el volumen de gas producido alcanzando un nivel óptimo con la inclusión del 30% de papa.

Rueda et al (2006) por su parte, reportaron que la proteína microbiana que fluye al duodeno en vacas lactantes consumiendo pasto kikuyo y suplementadas con un alimento comercial se incrementó en función del consumo de materia seca total (figura 5). A su vez, la proteína microbiana que fluyó al duodeno se relacionó positivamente con el contenido de PC en la leche. Los resultados de estos autores, sin embargo, mostraron una alta variabilidad lo que sugiere que la síntesis de proteína microbiana en el rumen puede ser manipulada y, con ello, la eficiencia en el uso del N de la dieta.

La fermentación ruminal del N consumido y su uso ineficiente en la síntesis de proteínas microbianas, generan un sesgo en la comparación de las eficiencias en el uso del N entre rumiantes y no rumiantes. En estos últimos un porcentaje muy importante del N consumido es absorbido como aminoácidos en tanto que en el caso de los rumiantes un porcentaje alto del nitrógeno de la dieta es transformado en amonio (N-NH3) en el rumen y como tal, es absorbido, representando un porcentaje tan alto como el 80% del N consumido (Mutsvangwa et al 1999) siendo comunes los valores cercanos al 50% (Lapierre et al 2005, Reynolds et al 1994). Esta cantidad tan alta de N-NH3 absorbido no solamente no es útil para el metabolismo nitrogenado del animal si no que, además, durante su transformación en urea, utiliza aminoácidos (Annison y Bryden 1999,  Correa yet al 2004, Mutsvangwa et al 1999) haciendo menos eficiente el uso metabólico de los aminoácidos absorbidos en el intestino. Por ello cuando la eficiencia en el uso del N para la síntesis de proteínas lácteas se calcula a partir de la proteína metabolizable (PM) y no a partir del N consumido, dicha eficiencia arroja valores altos y comparables con los no rumiantes. Así, VanWieringen et al (2005) estimaron que la eficiencia en el uso de la PM para la síntesis de proteínas lácteas oscila entre 58.2 y 60.2%.  En el informe del NRC para ganado lechero (NRC 2001), por su parte, se estima esta eficiencia en 67%. Estos valores, sin embargo, son más altos que los estimados a partir de los datos de Mejía y Vargas (2004). Estos autores calcularon la proteína microbiana digerida en el duodeno así como la PNDR en dietas basadas en pasto kikuyo. La digestibilidad de la PNDR del pasto kikuyo y de los suplementos alimenticios suministrados a las vacas experimentales se estimaron a partir de los datos obtenidos por Caro y Correa (2006) y por Monsalve (2004).  De esta manera la PM se estimó como la suma de la proteína microbiana y la PNDR que son digeridas en el intestino. Los resultados de estas estimaciones se presentan en la tabla 6 en donde se puede apreciar que aunque la eficiencia calculada a partir de la PM corresponde a más del doble de la eficiencia calculada a partir de la PC consumida total, esta es menor que los valores reportados por VanWieringen et al (2005) y el valor establecido por el NRC (2001).

La diferencia observada entre la eficiencia calculada a partir de la PM y la PC consumida total podría corresponder a la ineficiencia en la utilización de la PDR para la síntesis de proteína microbiana, confirmando de esta manera, el efecto negativo que tiene dicho proceso en la economía del N en rumiantes. De allí que muchos investigadores concentren sus esfuerzos para mejorar este parámetro a través del incremento en la síntesis de la proteína microbiana en el rumen (Castillo et al 2001, Dewhurst et al 2001, Karsli y Russell 2001).

La eficiencia en la síntesis de proteína microbiana en el rumen usualmente es definida como los gramos de proteína microbial sintetizada por cada 100 gr de materia orgánica fermentable (MOF) (Karsli y Russell 2001). En una revisión sobre este tema, Karsli y Russell (2001) establecieron que el promedio en la eficiencia en la síntesis de proteína microbial en el rumen con dietas basadas en forrajes es de 13.0 gr, variando entre 7.5 y 24.3 gr. Cuando analizaron los trabajos basados en dietas mezcladas de forrajes y concentrados, el promedio ascendió a 17.6 gr con un rango que osciló entre 9.1 y 27.9 gr; y el promedio descendió a 13.2 gr en dietas basadas en alimentos concentrados variando desde 7.0 hasta 23 gr/100 gr de MOF.  Entre los diferentes factores que afectan la eficiencia en la síntesis de la proteína microbiana en el rumen, esos autores destacan la relación N : carbohidratos en la dieta, la cual, como fue ha señalado previamente (Correa et al sin publicar), es desequilibrada en el pasto kikuyo debido tanto por el exceso de PDR como por la deficiencia en CNE.

Conclusiones 

• El contenido de energía del pasto kikuyo, se constituye en uno de los principales limitantes para la producción de leche en Colombia. Aunque la información reportada en muchos trabajos sugiere que el bajo CMS del pasto kikuyo es otra de las limitantes para la producción de leche, datos hallados en Colombia y en otros países muestran que el CMS de esta gramínea puede más alto de lo esperado. Así mismo, los datos revisados en este trabajo demuestran que el consumo de MS asociado a la concentración de FDN es mucho más alto que el 1.2% del peso vivo sugerido previamente.

  
  

• Aunque en general se ha estimado que la producción de leche a partir de pasto kikuyo tiene un límite cercano a los 12 litros/vaca/d, algunos datos muestran que por su contenido de ENl, esta producción puede ascender hasta los 29 liyros/vaca/d. La leche obtenida a partir del pasto kikuyo, sin embargo, presenta bajos contenidos de proteína cruda. El contenido de ácidos grasos linoléico conjugados en la leche obtenida a partir del pasto kikuyo es un tema que apenas comienza a ser explorado en el país que podría significar un nuevo frente de investigación que le daría un valor agregado a los sistemas de producción de leche basados en el pasto kikuyo.

  
  

• En general, la eficiencia en el uso del N para la síntesis de proteínas lácteas en sistemas basados en el pasto kikuyo es menor a la reportada en otras condiciones de producción y su origen parece residir en el alto contenido de PDR y el bajo contenido de CNE de esta gramínea.

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Received 8 November 2007; Accepted 11 December 2007; Published 4 April 2008

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