Heterocigosis individual y materna en poblaciones bovinas multirraciales de diferentes sistemas para producción de carne en el trópico bajo Colombiano

E M Arboleda-Zapata^†#, M F Cerón-Muñoz^† y J M Cotes-Torres^*

^† Grupo de Investigación en Genética y Mejoramiento Animal, Universidad de Antioquia. Medellín Colombia
^* Grupo de Mejoramiento de Frutales Andinos y Tropicales. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, Medellín
^# Requisito parcial para optar al título de MSc en Ciencias Animales. Universidad de Antioquia, Colombia- Grupo Grica
elkinarbol@agronica.udea.edu.co

Resumen 

Con el propósito de cuantificar la interacción heterosis por ambiente (IHA) y proporción racial por ambiente (IPRA) en una población bovina multirracial para producción de carne del Noroeste Colombiano, se tomaron registros de 16 hatos divididos en tres zonas agroecológicas (ZA1, ZA2, ZA3) de trópico bajo (bh-ST, bh-T y bs-T), entre los años 1995 a 2007. Fueron evaluadas las características peso a los 12 meses (P12), peso a los 18 meses (P18) y peso a los 24 meses (P24), para un total de 2022, 1660 y 1352 observaciones respectivamente, con predominio de las razas Angus (A), Blanco Orijinegro (B), Cebú (C), Romo (R) y mezclas de éstas. En los modelos mixtos se incluyeron los efectos aleatorios de la zona, y la interacción entre la respectiva heterocigosis ó proporción racial por zona. Como efectos fijos se estudiaron el porcentaje de heterocigosis por cruzamiento, el cual puede ser individual (HI_Total) ó cebuíno-taurino (HI_CT) ó taurino-taurino (HI_TT) ó materno (HM_Total) ó cebuíno-taurino materno (HM_CT); así como la proporción racial de A, B y R, el grupo contemporáneo (año-época-sexo) y la covariable edad, presentándose efecto significativo (p<0.001) de los dos últimos sobre las tres variables evaluadas; también se determinó efecto significativo (p<0.05) para los efectos principales de HI_tt, HM_Total y HM_ct, sobre P24, con estimativas negativas de -0.4815; -0.1547 y -0.1546 respectivamente.

Los resultados indicaron que a una mayor proporción de heterocigosis es más pobre el desempeño de los animales para P24, disminuyendo este peso 482 g. por cada 1% de incremento en HI_tt y 155 g. por cada 1% de incremento en HM_Total ó HM_ct. Entre las diferentes zonas, se encontraron algunas diferencias significativas (p<0.05) para heterosis y proporción de razas, particularmente en las interacciones HI_total por zona en P12 y P18, donde ZA2 superó el efecto de ZA1 para P12; mientras que para P18, ZA1 y ZA2 fueron superiores a ZA3. En el caso de HI_ct por zona en P18, ZA1 y ZA2 fueron superiores a ZA3, mientras que para P24, ZA1 y ZA3 superaron a ZA2. En ZA3 para P12 a mayor nivel de Romo o Angus hay mejor desempeño, en P18 es deseable una mayor proporción de Angus y para P24, animales con mayor proporción de Romo; la raza Bon, por su parte, no tiene un buen desempeño en ZA3.

Palabras clave: bovinos de carne, genética y mejoramiento, heterocigosis, heterosis, proporción racial

Individual and maternal heterozygosis in multibreed bovine populations of different productive systems for beef cattle in Colombian low tropics

Summary

In order to quantify the heterosis-environment interaction (HEI) and racial proportion-environment interaction (RPEI) in multibreed bovine population of the Colombian Northwest, registries from 16 herds located in three agroecologic zones (AZ1, AZ2, AZ3) from low tropic systems (humid subtropic forest, humid tropic forest and dry tropic forest, respectively), between years 1995 to 2007. Weight at 12-mo (W12), weight at 18-mo (W18), and weight at 24-mo (W24), they were evaluated with 2022, 1660 and 1352 observations respectively; with predominance animals of the breeds and crossbred between Angus (A), Blanco Orejinegro (B), Zebu (Z), and Romosinuano (R) were used. Mixed models, the random effects of the zone, and the interaction between the respective heterocigosis or racial proportion by zone were included. As fixed effects studied the percentage of heterocigosis by crossover, which can be individual (HITotal) or cebuíno-bullfighting (HICT) or bullfighting-bullfighting (HITT) or maternal (HMTotal) or cebuíno-bullfighting maternal (HMCT); as well as the racial proportion of A, B and R, the contemporary group (year-time-sex) and the covariable age, appearing significant effect (p< 0,001) of both last on the three evaluated variables; also significant effect (p<0.05)  for the main effects of HI_tt, HM_Total and HM_ct was determined, on P24, with negative estimativas of -0.4815; -0.1547 and -0,1546 respectively.

The results indicated that to a greater proportion of heterocigosis the performance of the animals for W24 is poorer, diminishing 482 g each 1% of increase in IH_BB and 155 g each 1% of increase in MH_Total or MH_ZB. Between the different zones, were some significant differences (p<0.05) for heterosis and proportion of races, particularly in the IH_Total by zone interactions in W12 and W18, where AZ2 surpassed the effect of AZ1 for W12; whereas for W18, AZ1 and AZ2 were superior to AZ3. In the case of IH_ZB by zone in W18, AZ1 and AZ2 were superior to AZ3, whereas for W24, AZ1 and AZ3 surpassed to AZ2. In AZ3 for W12 at greater Angus or R level there is better performance, in W18 is desirable a greater proportion of Angus and for W24, animals with greater proportion of R; the B breed, on the other hand, does not have a good performance in AZ3. 

Keywords: beef cattle, genetics and improvement, heterocigosis, heterosis, racial proportion

Introducción

Los cruzamientos entre razas permiten aumentar rápida y substancialmente la eficiencia económica de las producciones de carne y leche de bovinos (Madalena 2001). El efecto primario de este proceso es un incremento de la heterocigosis (Bourdon 2000; Cunningham 1987). Los animales cruzados generalmente presentan un mejor desempeño productivo que la media de ambas razas puras, fenómeno que recibe el nombre de heterosis, ya que cuando los padres son de razas diferentes es más probable que los dos genes de un determinado par sean distintos, lo que aumenta las oportunidades del individuo de enfrentar las diferentes circunstancias ambientales (Cunningham and Conolly 1989; Bourdon 2000; Madalena 2001; Piepho 2005). La heterosis es máxima en la primera generación del cruzamiento denominada F1 o 50:50, ya que en este caso todos los individuos reciben para cada locus un gen proveniente de cada raza parental. Si bien la generación F2 (formada por el cruzamiento de padre F1 por madre F1) tendrá la misma composición racial 50:50, solamente la mitad de los individuos presentarán el efecto de heterosis (Madalena 2001; Pereira 2004). En consecuencia se puede definir la heterocigosis como el probable aumento de pares de genes heterocigóticos, producto del cruzamiento y la heterosis, en cambio, será el aumento (o disminución) del vigor y la productividad de los animales cruzados, frente a los promedios de los animales de raza pura, asumidos como producto de la heterocigosis.

El efecto de heterosis se puede dividir en varios tipos: a) Heterosis individual, aumento del desempeño y vigor en un animal en relación a la media de sus padres, que no es atribuible a los efectos maternos, paternos, o ligados al sexo. Es función de las combinaciones génicas presentes en una generación (Falconer y Mckay 1996; Pereira 2004). b) Heterosis materna, se refiere a la heterosis en una población atribuible a la utilización de hembras cruzadas (Falconer y Mckay 1996; Madalena 2001). c) Heterosis paterna, se refiere a cualquier ventaja en la utilización de reproductores cruzados versus reproductores puros, sobre el desempeño de la progenie. Tanto la heterosis paterna como la materna son funciones de combinaciones génicas presentes en la generación anterior (Falconer y Mckay 1996; Pereira 2004).

De acuerdo con Cunningham (1987), Madalena (2001), Elzo y Borjas (2004) y Piepho (2005) desde el punto de vista genético, la evaluación de los resultados de un programa de cruzamiento puede hacerse basado en los efectos aditivos y en los diferentes grados de dominancia y epístasis; estos dos últimos efectos son conocidos como no aditivos o de heterosis, siendo importante el efecto epistático al considerar cruzamientos bovinos entre líneas Bos taurus por Bos índicus. Sin embargo, cuando las evaluaciones se realizan bajo diferentes condiciones ambientales se hace necesario considerar la posible existencia de interacciones entre la genética y el ambiente (Elzo y Brackford 1985; Falconer y Mckay 1996; Beffa 2005).

Evaluar la interacción genotipo ambiente (IGA) tiene gran importancia en mejoramiento, pues existen posibilidades de que el mejor genotipo en un ambiente dado no muestre ser superior en otro (Dickerson 1962; Dunlop 1962; Cruz y Regazzi 2001). Dicha IGA se ha definido como la variación en el desempeño relativo de una determinada característica, expresada por dos o más genotipos y medida en dos o más ambientes. Las interacciones pueden ser alteraciones en el orden de clasificación de los genotipos y alteraciones en la magnitud absoluta y relativa de las varianzas genéticas, ambientales y fenotípicas, en los diversos ambientes (Falconer 1952; Elzo y Brackford 1985; Falconer y Mckay 1996).

Autores como Frisch y Vercoe (1984), Brown et al. (1997), Molinuevo (1998), Carvalheiro et al. (2006), Menéndez-Buxadera et al. (2006a) y Menéndez-Buxadera et al. (2006b) reportaron que los mejores resultados en ganaderías de carne en el trópico, se obtuvieron cuando se guardó un adecuado balance entre grupos raciales con alto potencial productivo (Bos taurus) y aquellos grupos con altos niveles de resistencia (Bos índicus). Schatz et al. (2005) mostraron que al incrementar la proporción de Charolais y disminuir la de Brahman, bajo condiciones del trópico Australiano, el crecimiento postdestete fue menor.

Madalena (2001) y Piepho (2005) plantearon diferentes modelos para la evaluación de cruzamientos en bovinos. El modelo aditivo-dominante supone que la heterosis es debida solamente a la dominancia, donde el desempeño de los cruzamientos se describe en función de dos clases de parámetros, la heterosis y la diferencia aditiva entre las razas, que son expresados en diferente proporción en cada cruzamiento. Otros modelos basados en regresión logística consideran la pérdida en los cruzamientos de algunas combinaciones epistáticas que han sido importantes en cruzamientos de Bos taurus por Bos indicus.

Esta investigación tuvo como objetivo determinar la existencia y cuantificar la interacción heterocigosis  por ambiente (IHA) y la interacción proporción racial por ambiente (IPRA) en rebaños bovinos multirraciales para producción de carne en trópico bajo, compuestos principalmente por Angus (A), Blanco Orejinegro (B), Romosinuano (R) y Cebú (C), situados en tres regiones del noroeste Colombiano.

Materiales y métodos 

Los registros fueron proporcionados por la Empresa Custodiar S.A. la cual tiene varios hatos de cría donde distribuye diferencialmente los animales para levante y ceba, según las mejores condiciones de manejo. Los 16 hatos de los cuales se tomó información, fueron clasificados en tres zonas agroecológicas. Las haciendas del primer grupo (ZA1) estaban ubicadas en el suroeste del departamento de Antioquia (cañón del río Cauca) en la zona de vida bosque húmedo subtropical (bh-ST) según la clasificación de Holdridge (1996), altura de 500 a 800 msnm; 2050 mm de precipitación promedia anual, distribuidos de forma bimodal en el año. La temperatura promedia anual es de 27 ºC y los suelos son de alta fertilidad con topografía ondulada en un 60%. En esta zona agroecológica se encontrabann ubicados cuatro centros de producción.

Los centros de producción del segundo grupo (ZA2) fueron seis, los cuales estaban ubicados en los límites de los departamentos de Antioquia y Córdoba, en una zona de vida de bosque húmedo tropical (bh-T) según la clasificación de Holdridge (1996). La altitud se encuentra entre 60 y 150 msnm; y la precipitación promedia anual entre 2000 y 2200 mm distribuidos de forma bimodal en el año. La temperatura oscila entre 28 y 30ºC, el brillo solar es de 2080 h año^-1, los suelos en general son de fertilidad de baja a muy baja y la topografía es plana en su mayoría.

Los centros de producción pertenecientes al tercer grupo (ZA3) estaban ubicados en los departamentos de Córdoba y Sucre, dentro de una zona de vida bosque seco tropical (bs-T), con alturas que oscilan entre 0 y 150 msnm, temperaturas entre 27 y 32°C, precipitación anual entre 1000 y 1400 mm distribuidos de forma bimodal en el año. Los suelos son de fertilidad media y la topografía es plana en su gran mayoría. En esta zona agroecológica se encuentran igualmente seis centros de producción.

La etapa de cría para todos los animales se llevó a cabo en la hacienda La Leyenda situada en el municipio de Caucasia, departamento de Antioquia. Esta hacienda tiene un área de pastos de 2200 hectáreas, principalmente Brachiaria sp. y su descripción corresponde a la ZA2. Una vez realizado el proceso de destete, la mayoría de las hembras permanecian en esta hacienda para reposición de los vientres de la misma y la mayoría de los machos eran distribuidos a las demás explotaciones mencionadas.

Se utilizaron registros de animales con pesaje desde el destete hasta los 30 meses, los cuales nacieron entre los años 1995 a 2007. Dichos animales fueron de diversos grupos genéticos, con predominio de las razas A, B, C, R y mezclas de éstas. Para el peso a los doce meses (P12) se analizaron un total de 2022 observaciones, con un rango de edad entre 315 y 415 días; para el peso a los dieciocho meses (P18) se tuvieron 1660 observaciones en total, en un rango de edad de 500 a 600 días y en el caso de peso a los 24 meses (P24) se analizaron un total de 1352 observaciones, en un rango de edad de 680 a 780 días. Se formaron grupos contemporáneos constituidos por sexo (macho ó hembra), época (seca ó lluviosa, donde de diciembre a marzo se considera época seca y el resto lluviosa) y año de nacimiento (1995 a 2007).

Para el análisis de P12, P18 y P24 se utilizaron los siguientes modelos mixtos:

;

donde;

 es el vector de los pesos observados;
es la matriz de diseño relacionada al efecto fijo del grupo contemporáneo
;  y  son respectivamente la matriz de diseño y el coeficiente de regresión desconocidos de la covariable edad del animal;
 la matriz de diseño conteniendo los valores de heterocigosis de cada individuo y
 es el coeficiente de regresión desconocido de la covariable heterosis del animal, donde esta puede ser individual total (HI_Total) ó cebuína-taurina (HI_CT) ó taurina-taurina (HI_TT), materna (HM_Total) ó cebuína-taurina materna (HM_CT);
y  son respectivamente la matriz de incidencia y el vector de efectos desconocidos de la zona agroecológica;
 y  son respectivamente la matriz de incidencia y el vector de efectos desconocidos de la interacción heterocigosis por zona agroecológica; y
 es el vector de efectos desconocidos del error residual.

Para el cálculo de las heterocigosis se utilizaron las fórmulas descritas por Wolf et al. (1999), donde la heterocigosis individual se descompone de la siguiente forma:

; donde:

Heterocigosis individual cebuína-taurina

Heterocigosis individual taurina-taurina

 i-ésima raza paterna

 j-ésima raza materna

Número de razas cebuínas incluídas (solamente una, la Brahman, por lo tanto 0 en todos los casos)

Número de razas taurinas incluídas

De forma semejante se obtuvo la heterocigosis materna. Es de anotar que la heterocigosis taurina-taurina materna no fue considerada en el análisis por presentar un bajo número de observaciones.

Los efectos de zona agroecológica, la interacción heterosis por zona agroecológica y el error son considerados efectos aleatorios, los cuales se distribuyen normalmente con una media cero y varianza ,  y , respectivamente. La zona se consideró efecto aleatorio por tratarse de una muestra aleatoria de haciendas, lo que a su vez la hace una muestra aleatoria de las zonas ganaderas del país; además de lo anterior, en análisis de varianza previos, se detectó alta variación entre y dentro de zonas, por lo tanto, el interés estuvo más concentrado en dichas varianzas que en el efecto fijo de cada zona en particular.

Se utilizó el procedimiento MIXED del programa SAS (2006), obteniendo los  (Regresores aleatorios) para cada una de las heterocigosis planteadas (HI_Total, HI_CT, HI_TT, HM_Total, HM_CT) en cada zona agroecológica, y se comparó el desempeño de cada entre las zonas agroecológicas mediante combinaciones lineales utilizando la opción Estimate.

El segundo modelo planteado incluyó la proporción racial de los grupos genéticos A, B y R, éste fue expresado de la siguiente forma:

;

donde;

 es un vector de 3 x 1 que representa el coeficiente de regresión desconocido de la covariable proporción racial;
 es un vector de 9 x 1 que representa la interacción proporción racial por zona agroecológica; y
los demás efectos como fueron descritos en el modelo anterior.

Resultados y discusión 

Se encontró efecto de los grupos contemporáneos (p<0.001) y la edad (p<0.001) para P12, P18 y P24. Sin embargo, no se encontró efecto (p>0.05) para la zona agroecológica, las heterosis, ni para las proporciones raciales en P12 y P18. Para P24, se encontraron diferencias significativas (p<0.05) para las heterosis HI_tt, HM_Total y HM_ct, las cuales presentaron estimativas negativas de -0,4815; -0,1547 y -0,1546 respectivamente (Tabla 1), lo cual indica que a una mayor proporción de heterocigosis es más pobre el desempeño de los animales para P24, disminuyendo este peso 482 g por cada 1% de incremento en HI_tt y 155 g por cada 1% de incremento en HM_Total ó HM_ct.

Al realizar los contrastes entre las diferentes zonas agroecológicas, algunas de las diferencias encontradas para heterosis y proporción de razas fueron significativas. Este efecto se encontró al evaluar las interacciones HI_total por zona en P12 y P18, HI_ct por zona en P18 y P24, Angus por zona en P12 y P18 y Romo por zona en P12 y P24 (Tablas 2 y 3).

 Existen varios trabajos que reportan la presencia de IGA en rebaños bovinos entre los cuales se destacan Frisch y Vercoe (1984); Brown et al. (1997); Molinuevo (1998); Brown et al. (2001); Madalena (2001); Domínguez et al. (2003); Schatz et al. (2005); Carvalheiro et al. (2006); Menéndez-Buxadera et al. (2006a) y Menéndez-Buxadera et al. (2006b).

Los resultados de la presente investigación están de acuerdo con estos autores, con una tendencia similar, ya que los valores de heterosis materna fueron mayores en P12 (0.0031) y menores en P24 (-0.1547). Sin embargo, la mayoría de los autores no reportó significancia de la heterosis materna en P24, mientras que en esta investigación se encontró un efecto significativo pero negativo cuando el peso es evaluado a los 24 meses (Tabla 1).

En el caso de Schatz et al. (2005), en el trópico Australiano, ellos plantearon que al disminuir las proporciones de Bos indicus las ganancias de peso no son adecuadas, tendencia que en la presente investigación se encontró para ZA1 y ZA2, pero no para ZA3.

Por su parte, Domínguez et al. (2003) analizaron P12 y P18 en México, reportando que el desempeño productivo para cada grupo racial fue diferente de acuerdo al manejo de cada explotación, lo cual en el caso del Blanco Orejinegro no se encontró en esta investigación bajo condiciones del trópico bajo Colombiano.

Interacción Heterosis Individual x Zona Agroecológica

Peso a los 12 meses (HI_Total, HI_ct, HI_tt)

Las estimativas de la heterosis fueron de -0.0548, 0.0607 y -0.0059 para las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente (Tabla 2). Al confrontar la expresión de heterosis en las diferentes zonas agroecológicas, existió diferencia significativa entre ZA1 y ZA2, a favor de esta última para HI_Total, en P12 (Tabla 3).

Se debe resaltar que la ZA2 es la que presenta condiciones de suelos más pobres y la ZA1 los mejores, ello podría explicar el hecho de que bajo esas condiciones adversas se hayan encontrado mayores niveles de heterosis, los cuales no se alcanzaron a manifestar en los demás ambientes. También podría atribuirse al estrés presentado por los animales que son cambiados de ambiente (de ZA2 bien sea a ZA1 o a ZA3) lo que podría enmascarar el efecto de heterosis en ZA1 y ZA3.

Estos resultados coincidieron con Brown et al. (1997) y Brown et al. (2001) quienes, analizando resultados de IGA con animales Brahman, Angus y sus cruces indicaron que para características como peso a los 205 días, en malas condiciones ambientales, los animales cruzados son superiores por efecto de la heterosis presentada; pero en sistemas con pasturas mejoradas, la diferencia estuvo a favor de los animales de raza Angus.

Peso a los 18 meses (HI_Total, HI_ct, HI_tt)

Se determinaron valores de heterosis de 0.1590, 0.0905 y -0.2495 para las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente (Tabla 2). Existió diferencia significativa (p<0.05) de ZA1 y ZA2 sobre ZA3, tanto en HI_Total como en HI_ct (Tabla 3).

Los resultados de la heterosis en la ZA3 presentan un valor negativo que puede ser explicado porque esta zona agroecológica es favorable para la raza Romo, razón por la cual animales con menor heterocigosis, tienden a presentar un mejor desempeño que los demás cruces evaluados ya que se encuentran en su nicho agroecológico. Sin embargo, en las otras dos zonas agroecológicas los resultados de P18 estuvieron acordes con lo esperado, es decir, un efecto positivo de la heterosis en rebaños multirraciales.

Los resultados para ZA1 y ZA2, coincidieron con autores como Madalena (2001) y López y Vacaro (2003), quienes han reportado resultados que tendieron a favorecer a los cruces F1, lo cual es explicado por los altos niveles de heterosis y balance entre el potencial productivo de las líneas Bos taurus y adaptativo de las líneas Cebuínas. Sin embargo, autores como Barlow (1981), Frisch y Vercoe (1984), Brown et al. (1997), Beffa (2005), insisten en la necesidad de establecer ambientes específicos para grupos específicos.

Peso a los 24 meses (HI_Total, HI_ct, HI_tt)

Las estimativas de la heterosis fueron de 0.0851, -0.1458 y 0.0608 para HI_ct en las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente. Tanto la HI_Total como la HI_tt  presentaron valores de cero en cada una de las zonas (Tabla 2). Al confrontar la expresión de heterosis entre las diferentes zonas agroecológicas, se tiene que en el caso de HI_Total y HI_tt fueron nulas, es decir no se presentó una relación entre la heterocigosis y P24 en cada una de las tres zonas agroecológicas. Sin embargo, al analizar la HI_ct existió diferencia significativa (p<0.05), de ZA1 y ZA3 sobre ZA2 (Tabla 3).

En la ZA2 la HI_ct presentó un valor negativo que puede ser explicado por la alta proporción de Cebú en los animales con mejor desempeño. Esta zona agroecológica, con suelos pobres, es favorable para grupos como (Cebú 100%) y (75% Cebú 25% Angus) que tienden a presentar un mejor desempeño (P24) que los demás cruces evaluados. Lo anterior puede ser un indicativo que la climatología y el manejo de los animales en la ZA2, impidieron que los niveles de HI_ct fueran altos, pero en las otras dos zonas agroecológicas los resultados de la heterosis para P24 fueron apreciables. Lo anterior, en el caso de HI_ct para ZA1 y ZA3 coincidió con autores como Madalena (2001); López y Vacaro (2003) y Plasse (2003), quienes han reportado que los resultados de sus estudios tendieron a favorecer a los cruces F1; sin embargo no se expresó así para la ZA2, donde los resultados favorecieron a los animales con bajos niveles de HI_ct (p<0.05).

Bajo condiciones tropicales contrastantes algunos autores como Frisch y Vercoe (1984), Brown et al. (1997), Brown et al. (2001), Beffa (2005) y Carvalheiro et al. (2006), quienes obtuvieron resultados poco consistentes al confrontar distintos cruces de líneas de origen Europeo con Cebú, insisten en la necesidad de establecer ambientes específicos para cruces ó líneas específicas; por el contrario, autores como Madalena (2001) y Plasse (2003), han presentado resultados que tendieron a favorecer a los cruces F1.

Interacción Heterosis Materna x Zona Agroecológica

Peso a los 12 meses (HM_Total, HM_ct)

Las estimativas de heterosis materna fueron de 0.0176, -0.0216 y 0.0040 para las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente (Tabla 2). No existió diferencia al confrontar las diversas zonas, en P12 (Tabla 3).

Los anteriores resultados están de acuerdo con la mayoría de autores, quienes han reportado que la heterosis materna tuvo un efecto significativo en características predestete, pero perdió significancia a medida que los animales fueron evaluados en períodos postdestete. Estos resultados fueron consistentes, sin importar la zona agroecológica en la cual fueron evaluados los animales. Reportes similares han sido enunciados por Brown et al. (1997) y Madalena (2001).

Peso a los 18 meses (HM_Total, HM_ct)

Todas las estimativas de heterosis materna para P18 fueron de cero (Tabla 2). Estos resultados fueron consistentes, sin importar la zona agroecológica en la cual fueron evaluados los animales. Lo anterior indica que no existió interacción entre heterosis materna y zona agroecológica, dado que la magnitud de la regresión es nula en cada una de las zonas analizadas.

Resultados similares han sido reportados por la mayoría de autores, como Brown et al. (1997); Madalena (2001); López y Vacaro (2003); Schatz et al. (2005); quienes indicaron que los valores de heterosis materna fueron poco significativos cuando los animales son evaluados en características postdestete.

Peso a los 24 meses (HM_Total, HM_ct)

Se determinaron valores nulos de heterosis materna para P24 (Tabla 2). Estos resultados fueron consistentes para cada una de las zonas agroecológicas en las que fueron evaluados los animales. Los resultados anteriores indicaron que no existió interacción entre heterosis materna y zona agroecológica. Sin embargo, vale la pena resaltar que en los efectos principales, es decir, sin descomponer por zona agroecológica, se determinó efecto significativo (p<0.05) de la heterosis materna sobre P24, presentando estimativas negativas de -0,1547 y -0,1546 para HM_Total y HMct, respectivamente (Tabla 1).

Si bien, los resultados anteriores no están de acuerdo con la mayoría de autores como Brown et al. (1997); Molinuevo (1998); Madalena (2001); Schatz et al. (2005); Menéndez-Buxadera et al. (2006a); Menéndez-Buxadera et al. (2006b); Carvalheiro et al. (2006); quienes no reportaron significancia de la heterosis materna sobre P24. Sí se encontró una tendencia similar a esos reportes, en el sentido que dichos valores fueron negativos.

Esa tendencia negativa de heterosis materna, hallada en esta investigación, puede explicarse porque la mayoría de grupos genéticos con mejor desempeño para P24 son F1, es decir sus madres son Cebú. En contraste, grupos genéticos con madre F1, los cuales presentan la mayor heterocigosis materna, tuvieron desempeños muy variables.

Interacción Proporción Racial x Zona Agroecológica

Peso a los 12 meses (Angus, Bon, Romo)

Se determinaron valores de -0.0359, -0.0836 y 0.1195 para proporción de Angus en las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente. En el caso del BON se estimaron valores de -0.0038, 0.0205 y -0.0167 en las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente. En cuanto al Romo, se determinaron valores de 0.0006, -0.0822 y 0.0815 en las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente (Tabla 2).

Al confrontar los resultados entre zonas agroecológicas, el valor obtenido tanto para el Angus como para el Romo en ZA3 superó estadísticamente al estimado para las otras dos zonas, siendo positiva su pendiente en ZA3 y negativa ó nula en las demás (Tabla 3). Lo anterior es indicativo de interacción proporción racial por zona agroecológica, observándose que a mayor proporción de estas dos razas, mejor desempeño en ZA3, pero lo contrario se evidenció para las dos zonas agroecológicas restantes.

Evaluando diversos sistemas de alimentación, Molinuevo (1998) reportó resultados donde los animales con baja proporción de Angus se destacaron bajo condiciones alimentarias pobres y cuando dichas condiciones mejoraron, mostraron superioridad grupos con mayor proporción de Angus. Igualmente Frisch y Vercoe (1984), Brown et al. (1997), López y Vacaro (2002), al confrontar distintos cruces de líneas de origen Europeo con Brahman bajo condiciones tropicales, destacaron el mayor potencial productivo de las líneas Bos taurus y adaptativo de las Cebuínas.

Peso a los 18 meses (Angus, Bon, Romo)

Se determinaron valores de -0.2026, -0.1417 y 0.3443 para proporción de Angus en las zonas agroecológicas uno, dos y tres, respectivamente. En el caso del BON y del Romo, se estimaron valores de cero en cada una de las zonas agroecológicas evaluadas, siendo consistentes estos valores sin importar la zona (Tabla 2).

El Angus en ZA3 superó estadísticamente a las otras dos zonas, siendo positiva su pendiente en ZA3 y negativa en las demás (Tabla 3). En cuanto a los otros grupos, la proporción de BON y de Romo no influyó en su desempeño para P18, lo cual fue independiente de la zona agroecológica evaluada. Lo anterior podría estar asociado al alto potencial adaptativo de estas razas que, sumado a una alta proporción de Cebú en la mayoría de los casos, incidió en este resultado consistente entre zonas.

Al evaluar diferentes sistemas de pastoreo con cruces entre Angus y Brahman, Brown et al. (1997) indicaron que los efectos favorables del Angus se manifestaron en pasturas mejoradas y el Brahman respondió mejor en condiciones adversas aunque no se  presentaron diferencias significativas con el Angus. Igualmente, Molinuevo (1998) reportó resultados donde los animales con baja proporción de Angus se destacaron bajo ciertas condiciones y cuando dichas condiciones se modificaron, mostraron superioridad grupos con mayor proporción de Angus. Estos resultados están de acuerdo con varios trabajos como Frisch y Vercoe (1984), López y Vacaro (2002), Schatz et al. (2005), Beffa (2005), Menéndez-Buxadera (2006a) y Menéndez-Buxadera (2006b), mencionados anteriormente. Sin embargo, cabe anotar que en el caso del BON y el Romo (Bos taurus adaptado), el desempeño puede ser diferente a lo reseñado por esos autores.

Peso a los 24 meses (Angus, Bon, Romo)

En su orden, para las las zonas agroecológicas uno, dos y tres, la proporción de Angus presentó valores de -0.0058, -0.0936 y 0.0994, para BON se estimaron valores de 0.0085, 0.0165 y -0.0250 y para Romo se encontraron estimativas de -0.1191, -0.2247 y 0.3438 (Tabla 2).

El Romo en ZA3 presentó un valor positivo, el cual superó estadísticamente a los valores determinados para cada una de las otras dos Zonas, los cuales presentaron una pendiente negativa (Tabla 3). Lo anterior indica que a mayor proporción de Romo, mejor desempeño en ZA3; pero lo contrario se evidenció para las dos Zonas Agroecológicas restantes, presentándose así interacción entre proporción racial y Zona Agroecológica.

La ZA3 es favorable para la raza Romo, razón por la cual animales con mayor proporción de esta raza, tienden a presentar un mejor desempeño que los demás cruces evaluados ya que se encuentran en su nicho agroecológico. Sin embargo, en las otras dos Zonas Agroecológicas los resultados para P24, tendieron a favorecer ligeramente al BON, sin que se determinaran diferencias significativas.

Autores como Frisch y Vercoe (1984), Brown et al. (1997), Brown et al. (2001), Molinuevo (1998) y Schatz et al. (2005), obtuvieron resultados poco consistentes al confrontar distintos cruces; atribuyéndolo al mayor potencial productivo de las líneas Bos taurus y adaptativo de las Cebuínas, lo cual determinó que grupos con mayor proporción de genes de origen foráneo se desempeñasen mejor bajo condiciones de buen manejo, pero en los ambientes más pobres, la rusticidad de grupos adaptados tendió a manifestarse.

Conclusiones 

El desempeño de los animales cruzados depende de las condiciones ambientales al cual es sometido. Es posible que un grupo genético responda mejor en un ambiente que en otro, lo cual imposibilita generalizar si ese grupo genético es el mejor en todos los ambientes.

La razón fundamental del cruzamiento es la Heterorosis, donde individuos cruzados superan la media de las razas progenitoras, sin embargo, es probable que en algunos ambientes no se encuentre superioridad de los cruzados sobre los puros.

Reconocimientos 

Agradecimientos a la Empresa Custodiar S. A. que gentilmente suministró la información para llevar a efecto este trabajo. Al Grupo GRICA, de la Universidad de Antioquia, por la financiación del mismo.
 

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Received 3 June 2008; Accepted 31 July 2008; Published 5 December 2008

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