Livestock Research for Rural Development 18 (5) 2006 Guidelines to authors LRRD News

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Efecto de la inclusión de papa (Solanum tuberosum) en la cinética de fermentación in vitro del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum)

R R Noguera, I C Ramírez* y D M Bolivar*

Universidad de Antioquia - Facultad de Ciencias Agrarias, Grupo de Investigación en Ciencias Animales -GRICA, Colombia
ricardonoguera@agronica.udea.edu.co
* Universidad Nacional de Colombia sede Medellín - Facultad de Ciencias Agropecuarias


Resumen

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la inclusión de niveles crecientes de papa deshidratada en la cinética de fermentación in vitro del pasto kikuyo y la síntesis de proteína bruta microbiana. Dietas con niveles crecientes de papa (0, 15, 30, 45 y 60%) y kikuyo deshidratado fueron evaluadas a través de la técnica in vitro de producción de gas.

El volumen final de gas, la tasa de producción de gas y los tiempos de colonización del sustrato fueron mejorados conforme los niveles de papa se incrementaron. De acuerdo con los resultados obtenidos en este experimento el nivel óptimo de inclusión de papa en la ración fue del 30%, niveles superiores no permitieron mejorar significativamente (p>0.05) los perfiles de fermentación. La relación carbohidratos no estructurales : fibra detergente neutro que permitió maximizar la digestibilidad del sustrato varió entre 0.67 y 1.22. El aumento en la concentración de carbohidratos no estructurales en las dietas tuvo un efecto positivo en la síntesis de proteína bruta microbiana, indicando que el factor limitante en el crecimiento microbiano en dietas del pasto kikuyo es la energía fermentable.

Palabras clave: in vitro, kikuyo, papa, Pennisetum clandestinum, producción de gas, Solanum tuberosum




Effect of dehydrated potato (Solanum tuberosum) on the kinetics of fermentation in vitro of kikuyu grass (Pennisetum clandestinum)

Abstract

The current study was conduced to evaluate the effect of increasing levels of dehydrated potato on the kinetics of fermentation in vitro of kikuyu grass and the microbial protein synthesis. Diets with 0, 15, 30, 45 and 60% of potato and dehydrated kikuyu grass were evaluated by the in vitro gas production technique.

The gas production, the fractional rate constant of gas production and the lag time were improved as the level of potato was  increased.  In accordance with the results obtained in this experiment the best level of potato inclusion was 30%, higher levels did not improve the profiles of fermentation. The relationship non structural carbohydrates: neutral fiber detergent that supported maximum digestibility varied between 0.67 and 1.22. The increase of in the proportion of  nonstructural carbohydrates had a positive effect on the microbial protein synthesis, indicating that the restricting factor to microbial growth, in diets based on Kikuya grass, is fermentable energy.

Key words: gas production, in vitro, kikuyu grass, Pennisetum clandestinum, potato, Solanum tuberosum


Introducción

Los carbohidratos constituyen el 80% de la materia seca (MS) de las dietas para rumiantes y pueden ser clasificados como estructurales y no estructurales (CNE), estos últimos están constituidos por almidón, azúcares, pectina y β glucanos (Van Soest et al 1994). La cantidad óptima de inclusión de CNE en dietas para vacas lactantes no esta bien establecida, sin embargo diferentes investigaciones señalan que las dietas para vacas de leche de alta producción podrían formularse para contener mas de 30% de CNE (en base a la MS) (NRC 2001).

Por otro lado, ha sido señalado que dietas con altos contenidos de CNE disminuyen el pH ruminal, deprimen la digestibilidad de la fibra y reducen el porcentaje de grasa en leche y la síntesis de proteína microbiana. Sin embargo, este efecto es variable y se muestra dependiente de la fuente de CNE, su procesamiento, el consumo de fibra físicamente efectiva (FDNE) y el pH ruminal. La FDNE es definida como la proporción del FDN que estimula rumia y ha sido propuesta como el mayor factor que determina el pH ruminal (Mertens 1997). Sin embargo, es necesario aclarar que la FDNE más que una fracción química del alimento es una fracción física y su efectividad para estimular rumia y salivación depende del tamaño de partícula.

La disponibilidad de energía en el rumen ha sido catalogada como la mayor limitante en la síntesis de proteína microbiana. No obstante, para maximizar la síntesis de proteína microbiana, los microorganismos ruminales necesitan simultáneamente de energía y proteína. Herrera-Saldana et al (1990) comparando dietas con diferentes fuentes de proteína de lenta y rápida degradación y almidón, encontraron que la síntesis de proteína microbiana fue favorecida cuando las velocidades de degradación de carbohidratos y proteínas estaban sincronizadas.

Los sistemas intensivos de producción de leche, con el fin de aumentar la producción de forraje y el número de animales por hectárea utilizan como practica habitual la excesiva fertilización nitrogenada del forraje y cortos intervalos entre pastoreos. Estas prácticas conducen a incrementar los contenidos de nitrógeno soluble en pasto y en rumen. En estas condiciones, para favorecer la síntesis de proteína microbiana es necesaria la suplementación con fuentes de CNE de rápida degradación.

El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la inclusión de niveles crecientes de papa deshidratada en la cinética de fermentación in vitro del pasto kikuyo y la síntesis de proteína bruta microbiana.


Materiales y métodos

Localización

Este estudio fue realizado en el Laboratorio de Biotecnología Ruminal (BIORUM), perteneciente al Departamento de Producción Animal, ubicado en la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, a una altitud de 1538 msnm, con una temperatura promedio de 24°C.

Substratos

Una muestra de pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum), de 45 días de rebrote, fue colectada en el Centro de Producción Paysandú propiedad de la Universidad Nacional de Colombia, localizado en el Corregimiento de Santa Elena a 30 Km. de la ciudad de Medellín. La muestra de papa (Solanum tuberosum) variedad Capira fue colectada en la región de San Pedro (Antioquia). El criterio de selección de la muestra fue que la papa no sea apta para comercializar en las centrales de abasto.

Las muestras de forraje y papa fueron secadas a 65º C por 72 horas y molidas a través de criba de 1 mm. En las muestras fueron determinados los contenidos de materia seca a 105º C (MS), materia orgánica (MO), proteína cruda (PC) y extracto etéreo (EE) de acuerdo con los procedimientos sugeridos por la AOAC (1990), fibra detergente neutra (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) de acuerdo con la metodología descrita por Van Soest (1994). Las cenizas fueron calculadas por la diferencia entre los valores de MS y MO, el contenido de carbohidratos no estructurales (CNE) fue calculado por la expresión CNE = 100 - (%PC + %Cenizas + %EE + %FDN).

Tratamientos

Los tratamientos experimentales para verificar el efecto de la inclusión de niveles crecientes de papa deshidratada sobre la cinética de fermentación del pasto kikuyo deshidratado, fueron los siguientes:

Tratamiento 1: 100% kikuyo + 0% de papa (Control)
Tratamiento 2: 85% kikuyo + 15 % de papa
Tratamiento 3: 70% kikuyo + 30% de papa
Tratamiento 4: 55% kikuyo + 45 % de papa
Tratamiento 5: 40 % kikuyo + 60% de papa

Las muestras de kikuyo y papa se mezclaron de forma homogénea de acuerdo a las proporciones indicadas en cada tratamiento.

Preparación del medio

Un día antes del inicio del experimento, la solución tampón fue preparada de acuerdo con el protocolo sugerido por Mauricio et al (2001) y estaba compuesta por una solución macromineral (9.35 g/litro de Na2HPO4.12H2O, 6.2 g/litrode KH2PO4 e 0.6 g/litro de MgSO4.7H2O), micromineral (132 g/litro de CaCl2.2H2O, 100 g/llitro de MnCl2.4H2O, 10 g/litro de CoCl2.6H2O e 80 g/litro de FeCl3.6H2O), solución tampón (4.0 g/litro de NH4HCO3 e 35 g/litro de NaHCO3), indicador (0.01 g/litro de rezasurina) y agente reductor (625 mg de HCl cysteine, 95 ml de água destilada, 4 ml de 1 M NaOH y 625 mg de Na2S.9H2O). Estas soluciones fueron mezcladas en el siguiente orden y proporción: 500 ml de agua destilada, 200 ml de solución tampón, 200 ml de solución macromineral, 0.1 ml de solución micromineral y 1 ml de solución indicadora.

El medio fue fuertemente agitado para permitir la mezcla completa de las soluciones y saturado con CO2 por dos horas hasta que tomó una leve coloración rosa.

Colecta de inoculo

El líquido ruminal fue obtenido a partir de tres vacas Holstein fistuladas en el rumen, pastoreando pasto kikuyo, sin suministro de concentrado. La colecta de líquido ruminal se realizó a las 0700 horas. El líquido ruminal se retiró manualmente de diferentes partes del rumen y se almacenó en garrafas térmicas previamente calentadas con agua a 40 ºC. Después de la colecta, el líquido ruminal fue filtrado a través de dos paños de algodón, la parte sólida retenida en los paños se transfirió a una licuadora con cierta proporción de líquido ruminal y licuado por 20 segundos. Después de este procedimiento el material licuado fue filtrado nuevamente y transferido para un erlenmeyer mantenido en un baño maría a 39 ºC garantizando condiciones de anaerobiosis. Este procedimiento se realizó para garantizar que el inóculo resultante este compuesto por microorganismos ruminales adheridos a la fracción sólida (Theodorou et al 1994).

Preparación de los frascos de incubación

La incubación fue realizada en frascos de vidrio con capacidad para 100 ml. En cada frasco fueron pesados y adicionados 0.5 gramos de muestra correspondiente a cada tratamiento.

Un día antes del inicio del experimento fueron adicionados manualmente a cada frasco 45 ml de medio de cultivo utilizando una jeringa graduada. Los frascos fueron tapados con tapas de caucho y mantenidos en nevera a 4 ºC para evitar cualquier tipo de fermentación previa. Cinco horas antes del inicio del experimento los frascos fueron trasladados de la nevera a la estufa a 39 ºC.

Los frascos con el medio de cultivo y el sustrato fueron inoculados con 5 ml de líquido ruminal utilizando una jeringa graduada de 5 ml. Los frascos fueron completamente sellados, agitados manualmente y transferidos para estufa de ventilación forzada a 39 ºC (Tiempo cero).

Lecturas de producción de gas

La presión originada por la acumulación de gases en la parte superior de los frascos fue medida a través de un transductor de presión conectado a un lector digital, los datos de presión fueron transferidos y almacenados en un computador para su posterior análisis.

Las lecturas de producción de gas se realizaron en los horarios 2, 4, 6, 8, 10, 12, 15, 19, 24, 30, 36, 48, 72 y 96 horas.

Degradación in vitro de la MS y de la MO.

Después de realizadas las lecturas de producción de gas en los horarios 6, 12, 24, 48, 72 y 96 horas, se retiraron los frascos correspondientes a estos horarios del proceso de incubación a fin de acompañar el proceso de degradación de la MS y MO. El contenido de cada frasco se filtró a través de papel filtro de peso conocido utilizando una bomba de vacío. La MS degradada fue determinada por el secado del material filtrado a 65 ºC por 48 horas hasta obtener peso constante. La materia orgánica degradada fue determinada por la diferencia de peso después de la obtención de cenizas en mufla a 550 ºC por 4 horas.

Estimativa de la síntesis de proteína microbiana

La síntesis de proteína bruta microbiana (PBM) fue estimada a partir de la energía metabólica fermentable (FME) de la ración siguiendo las especificaciones del AFRC (1990) a través de la siguiente expresión matemática:

PBM (g/día)= FME (MJ/día) * 9 g PBM/MJ FME.

Análisis estadístico

Para describir la dinámica de producción de gas en el tiempo se utilizó el modelo no lineal propuesto por France et al (1993) y representado por la ecuación:

VT = VF * [1 - exp (-b (T-L) - c (√T - √L))]

Donde:

VT es el volumen de gas en el tiempo,
VF es el volumen de gas proveniente de la fermentación completa del sustrato (asintota),
b representa una tasa constante,
T es el tiempo de incubación,
c es la tasa constante de producción de gases del material potencialmente degradable y
L es el tiempo de colonización (Lag), en horas (h).

Las curvas de degradación de la MS y la MO fueron ajustadas a través del modelo matemático (Mertens y Loften 1980):

P(t) = A (1-exp(-c*t))

Donde:

A representa la extensión de la degradación,
c la tasa de degradación y
t, el tiempo en horas.

La degradabilidad efectiva de la MS y la MO fue estimada de acuerdo con la ecuación propuesta France et al (2000):

Donde:

c (h -1)= es la tasa fraccional de producción de gas, resultante de la fermentación del forraje,
DMS 96 = es la degradabilidad de la MS o la MO, según el caso a 96 horas de incubación,
Kp = es la tasa de paso de la digesta, asumida como 0.05 h-1 y
L (h)= es el tiempo de retrazo en el inicio de la fermentación del sustrato.

El ajuste de las curvas de degradación y producción acumulativa de gas se realizó mediante el procedimiento PROC NLIN de SAS (2001). Los parámetros estimados por los modelos fueron analizados utilizando el procedimiento para modelos lineales generales de SAS (2001). Para evidenciar diferencias entre las medias de los tratamientos fue utilizada la prueba de Tukey (p<0.05). La relación entre el volumen final de gas producido y la degradación de la MS fue establecida mediante un análisis de regresión utilizando el procedimiento PROC REG de SAS (2001).


Resultados y discusión

La composición bromatológica del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum), y de la papa (Solanum tuberosum) utilizados en este trabajo se presenta en la Tabla 1. La composición química de las materias primas utilizadas estuvo acorde con los valores reportados en la literatura.

Tabla 1.   Composición química del pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) y papa (Solanum Tuberosum)  expresada en g Kg-1 MS

 

Pasto kikuyo

Papa

Materia seca

894.2

915.8

Proteína cruda

228.2

112.5

Fibra Detergente Neutra

591.0

6

Fibra Detergente Ácida

326.8

---

Extracto Etéreo                   

34.0

22.5

Cenizas

97.8

43

Carbohidratos no Estructurales

49,0

816.0

En la Tabla 2 puede ser apreciada la composición química de los diferentes tratamientos. Se observa que a medida que se incrementa la participación de la papa en el tratamiento aumenta la concentración de CNE, en tanto que la PC presenta el comportamiento inverso.

Tabla 2.  Composición química de los tratamientos evaluados (g Kg-1 MS)

 

Porcentaje de inclusión de papa

0

15

30

45

60

Materia Seca

894,2

897,4

900,7

903,9

907,2

Proteína Cruda

228,2

208,6

189,0

169,5

150,0

Fibra Detergente Neutro (FDN)

591,0

503,2

415,5

327,7

240,0

Extracto Etéreo

34,0

32,3

30,5

28,8

27,1

Cenizas

97,8

85,0

84,0

74,0

65,0

Carbohidratos no Estructurales (CNE)

49,0

171,0

281,0

400,0

518,0

Almidón

-

123,0

246,0

369,0

492,0

Relación CNE : FDN

0,083

0,34

0,67

1,22

2,16

En la Tabla 3 se muestra la producción acumulativa de gas expresada en ml de gas / g de MS incubada. Puede verificarse que el tratamiento control inicia la producción de gas a las seis horas de incubación, en tanto que los restantes tratamientos iniciaron su proceso dos horas antes.

Tabla 3.  Producción acumulativa de gas (ml / g de MS incubada) para los tratamientos en estudio

 Tiempo (h)

Porcentaje de inclusión de papa

0

15

30

45

60

2

0

0

0

0

0

4

0

2.00

2.00

2.00

2.33

6

2.67

5.00

6.67

8.67

9.67

8

6.67

11.67

15.33

18.33

19.67

10

12.67

20.33

26.00

30.33

33.33

12

20.67

32.00

41.33

49.67

54.00

15

34.33

58.67

81.00

101.67

109.00

19

69.33

119.33

153.67

190.33

205.00

24

127.00

182.67

226.33

265.67

293.00

30

170.00

227.00

277.67

320.67

341.00

36

198.00

256.00

310.00

352.33

367.33

48

237.00

290.67

346.67

384.67

391.33

72

274.33

320.00

379.67

415.67

415.00

96

298.33

336.33

397.67

430

428.33

A medida que aumentó la participación de papa en los tratamientos, incrementó el volumen final de gas producido (Tabla 3 y Figura 1), hecho atribuido a la mayor presencia de CNE de rápida degradación y a la reducción en las concentraciones de FDN con el incremento de la papa en los tratamientos.


Figura 1.  Efecto de la inclusión de niveles ascendentes de papa sobre la producción acumulativa de gas (ml / g de MS incubada)


La cantidad y la disponibilidad de carbohidratos de rápida fermentación afecta de forma positiva la producción de ácidos grasos volátiles en el rumen, sin embargo es necesario considerar que altos niveles de carbohidratos fermentables en el rumen pueden exceder la capacidad tampón de la saliva y provocar acidosis ruminal.

Machado et al (2003) evaluaron la cinética de fermentación de diferentes gramíneas y leguminosas, concluyendo que los forrajes con menores porcentajes de FDN tienen mayores volúmenes y tasas de producción de gas, lo cual concuerda con lo observado en este ensayo. De igual manera Chai et al (2004) evaluando seis fuentes diferentes de almidón a través de la técnica de producción de gas concluyeron que el volumen de gas producido es proporcional a la concentración de CNE presentes en la muestra. Sin embargo es necesario considerar que sustratos que produzcan mayor cantidad de gas no necesariamente son los que producen mejores perfiles de fermentación. Por ejemplo sustratos ricos en almidón favorecen la fermentación propiónica, este tipo de fermentación permite utilizar eficientemente las moléculas de glucosa sin que ocurra la perdida de energía por la producción de CO2 y metano. Desde este punto de vista, sustratos que favorezcan la fermentación propiónica producirán menos gas que aquellos que promuevan la fermentación acética o butírica (Posada y Noguera 2005).

Parámetros de producción de gas

En la Tabla 4 se presentan los parámetros de producción de gas para los cinco tratamientos en estudio estimados por el modelo propuesto por France et al (1993). Los mayores volúmenes finales de producción de gas fueron registrados en los tratamientos con 60, 45 y 30% de inclusión de papa con 445.3, 440.73 y 409.5 ml, respectivamente, sin presentar diferencias estadísticas significativas entre si (p>0.05). Los menores volúmenes finales de gas fueron observados en los tratamientos con 0% (317.17 ml) y 15% (349 ml) de papa.

Tabla 4.   Parámetros de producción de gas

Porcentaje de inclusión de papa

V F1

C

L

0

317.17c

4.72c

7.04a

15

349.00bc

6.15b

6.46b

30

409.50ab

6.47b

6.27bc

45

440.73a

7.19ab

6.16c

60

445.30a

8.02a

6.10c

1VF = volumen de gas (ml) correspondiente a la completa digestión del sustrato (asintota); L = tiempo de colonización (h); C = tasa constante de producción de gas del material potencialmente degradable (% h-1).
 
Letras distintas en una columna indican valores estadísticamente diferentes (p<0.05)

Las tasas de producción de gas aumentaron a medida que se incremento la participación de la papa en los tratamientos. Las mayores tasas de producción de gas fueron observadas en los tratamientos con 60 y 45% de inclusión de papa, siendo estadísticamente iguales (p>0.05). Tasas intermedias fueron registradas para los tratamientos con 15 y 30% de papa. La menor tasa fue observada para el tratamiento control que se mostró estadísticamente diferente de los demás tratamientos (p<0.05). El tiempo de colonización disminuyó a medida que aumento la concentración de papa en los tratamientos, lo que sugiere que aumentos en la densidad energética de la ración favorecen el crecimiento microbiano y la rápida colonización del sustrato.

El metabolismo microbiano en el rumen es regulado por la cantidad y por la tasa de hidrólisis de los carbohidratos no estructurales, las cuales a su vez dependen del procesamiento físico y químico de los carbohidratos en la ración. En este experimento la inclusión de niveles crecientes de carbohidratos mejoró los parámetros de fermentación, disminuyendo significativamente los tiempos de colonización, aumentando los volúmenes de gas y las tasas de fermentación del sustrato.

De acuerdo con el análisis estadístico presentado en la Tabla 4 el nivel óptimo de inclusión de papa en la ración fue del 30%, niveles superiores no lograron mejorar significativamente el perfil de fermentación. Feng et al (1993) reportaron que un incremento en el contenido de CNE de 29 a 39% en dietas para vacas lactantes no afectan la ingestión de MS pero incrementa la digestibilidad de los CNE en el rumen. Por otro lado, Sauvant et al (1995) con base en datos de la literatura y ecuaciones de predicción de la AFRC (1992) para estimar la máxima eficiencia de crecimiento microbiano (MEG), determinaron que la MEG se alcanza cuando la proporción del concentrado en la ración representa entre el 40 - 45% de la MS de la dieta.

En el caso de la degradación de los carbohidratos estructurales, el paso limitante lo constituye el tiempo de colonización del sustrato. El tiempo de colonización hace referencia al periodo de tiempo necesario para la hidratación y la unión física de las bacterias a las partículas de alimento y dar así inicio al proceso de degradación. Con la inclusión de niveles crecientes de papa fue posible disminuir el tiempo de colonización del sustrato hecho atribuido a un incremento en la disponibilidad de energía fermentable. Resultados similares fueron encontrados por Haddad y Grant (2000) quienes evaluando el efecto de los CNE en la cinética de degradación in vitro de la FDN de la alfalfa y el ensilaje de maíz en valores de pH de 5,8 y 6,8 encontraron que a medida que se incrementaron las cantidades de CNE se disminuyó significativamente el tiempo de colonización.

Degradación in vitro de la materia seca y materia orgánica

En la Tabla 5 se presentan los parámetros de degradación in vitro de la MS de los tratamientos en estudio. La degradación potencial fue mayor en los tratamientos con 30, 45 y 60% de inclusión de papa, sin que fueran registradas diferencias estadísticas entre estos tratamientos (p>0,05). Los menores valores de degradación potencial fueron observados en los tratamientos control y con 15% de inclusión de papa, cuyos valores no presentaron diferencias estadísticas con el nivel de 30% (p>0,05). Al comparar la fracción indigestible pudo verificarse que presentó el mismo comportamiento descrito para la degradación potencial.

Tabla 5.  Parámetros de degradación de la materia seca  (MS)

Porcentaje de inclusión de papa

A1

C

Fracción Indigestible

Degradabilidad efectiva

(Kp = 0.05)

0

15

30

45

60

75.45 b

76.53 b

83.75 ab

87.67 a

91.74 a

3.34 b

4.16 a

4.62 b

4.83 ab

4.92 a

24.55 a

23.47 a

16.25 ab

12.33 b

8.26 b

27.97b

30.90b

33.67ab

35.18ab

40.52a

1 A : Degradación Potencial (%), c : Tasa de degradación (% h-1), Kp= tasa de pasaje (5% h-1)

Letras distintas en una columna indican valores estadísticamente diferentes (p<0.05).

Las tasas de degradación variaron entre 3.34 y 4.92% h-1, las cuales fueron registradas para los tratamientos control y 60% de inclusión de papa, respectivamente. Las tasas de degradación aumentaron gradualmente conforme se incrementaba la participación de la papa en el tratamiento.

La inclusión de papa también tuvo un efecto positivo en la degradabilidad efectiva a una tasa de pasaje del 5% h-1, siendo que las mayores tasas se observaron en los tratamientos con 30 (33.66%), 45 (35.18%) y 60% (40.52%) de inclusión de papa, respectivamente.

Como puede observarse en la Tabla 5, la inclusión de niveles crecientes de papa mejoró todos los parámetros de degradación ruminal de la MS. Los mejores parámetros de degradación fueron registrados para los tratamientos con 30 y 45% de inclusión de papa, los cuales presentaron una relación CNE : FDN que varió entre 0.67 y 1.22. Estos resultados concuerdan con lo reportado por Haddad y Grant (2000) y Nocek y Russell (1988) quienes evaluando diferentes relaciones CNE : FDN determinaron que para maximizar la digestibilidad de la fibra del forraje, esta relación debe fluctuar entre 0.7 y 1.2.

En la Tabla 6 se presentan los parámetros de degradación de la MO para los cinco niveles de inclusión de papa. No fueron observadas diferencias estadísticas (p>0.05) entre tratamientos para la extensión de la degradación y la fracción indigestible. En cuanto a la tasa de degradación y degradabilidad efectiva solo se evidenciaron diferencias estadísticas significativas (p<0.05) entre los tratamientos con 0 y 60% de inclusión de papa, los cuales presentaron tasas degradación y porcentajes de degradabilidad de 2.1% h-1, 26.22% y 3.9% h-1, 38.41%, respectivamente.

Tabla 6.   Parámetros de degradación de la materia orgánica (MO)

Porcentaje de inclusión de papa

A2

c

Fracción Indigestible

Degradabilidad efectiva
(Kp = 0.05)

01

15

30

45

60

77.24a

83.66a

84.42a

87.64a

90.70a

2.13b

3.19ab

3.48ab

3.52ab

3.97a

22.76a

16.34a

15.58a

12.36a

9.30ª

26.23b

28.54b

31.78ab

33.16ab

38.41ª

1 A : Degradación Potencial (%), c : Tasa de degradación (% h-1), Kp= tasa de pasaje (5% h-1)

Letras distintas en una columna indican valores estadísticamente diferentes (p<0.05)

A pesar de no ser encontradas diferencias estadísticas para la extensión de la degradación puede observarse en la Tabla 6 que a medida que aumento la participación de CNE en el tratamiento hubo una tendencia a incrementarse este parámetro. El mismo comportamiento fue verificado para la tasa de degradación indicando que la mayor disponibilidad energética dentro de la ración puede mejorar los parámetros de degradación.

Krause y Combs (2003) evaluando raciones con diferentes niveles de carbohidratos fermentables en el rumen, encontraron que dietas con 37% de almidón incrementaron la digestibilidad de la MS y la MO. En este estudio se observó una tendencia similar, encontrándose que la degradación de la MS se incrementa significativamente (p<0.05) a partir del tratamiento con 45% de papa, el cual corresponde a un porcentaje de inclusión de almidón del 36,9%. De igual manera, Feng et al (1993) encontraron que un incremento del 29 al 39% de CNE en raciones para vacas de leche mejoró sustancialmente la degradación de la MS y la MO en un 19.34% y 11.66%, respectivamente.

Síntesis de masa microbiana

En la Tabla 7 se reportan los valores estimados para la síntesis de masa microbiana (PBM). La mayor PBM fue observada para los tratamientos con 45 y 60% de inclusión de papa con 105.11 y 110.47 g / día. La menor PBM fue encontrada con los niveles de 0 y 15% de papa, los cuales fueron estadísticamente iguales (p>0.05).

Tabla 7.   Síntesis de proteína bruta microbiana (PBM g / día)

Porcentaje de inclusión de papa

Síntesis de PBM (g/día)

0

84.4 c

15

88.0 c

30

98.1 b

45

105ab

60

110ª

letras distintas en una columna indican valores estadísticamente diferentes (p<0.05)

En este experimento pudo verificarse que el aumento en la participación de CNE no solamente mejoró los parámetros de fermentación y degradación sino que también incremento la síntesis de proteína microbiana. El pasto kikuyo se caracteriza por poseer altos contenidos de nitrógeno soluble de rápida degradación. En estas condiciones para maximizar la síntesis de proteína microbiana en el rumen es necesario contar con una fuente de CNE que presente similar tasa de degradación que las fuentes proteicas. Este hecho fue claramente evidenciado en este experimento, indicando que el factor limitante para la síntesis de proteína microbiana en dietas con altos contenidos de nitrógeno soluble es la energía.

La digestión del almidón en el rumen depende de varios factores como el procesamiento, el tamaño de partícula, la velocidad de paso, la estructura y la composición del granulo de almidón en cuanto a sus proporciones de amilosa y amilopectina. Cuanto mayor sea la participación de la amilopectina en la estructura del almidón mayor será su degradación. De acuerdo con Mendoza et al (1993) el contenido de amilopectina en la papa es del 79%, en tanto que la del maíz es del 72%, el cual tiene una menor degradación por estar envuelto en una matriz proteica menos soluble. Cone et al (1989) Evaluando la degradación de diferentes fuentes de almidón encontraron que la yuca fue 2 veces mas degradable a las 6 horas de incubación que el almidón de maíz, esta diferencia fue atribuida a la estructura química de los polisacáridos presentes en cada fuente.

De acuerdo con Cone et al (1989) y Theurer (1986) aunque las tasas de hidrólisis del almidón varíen con la fuente y el procesamiento, para muchas situaciones con vacas lactantes la extensión de la fermentación de la dieta total en el rumen es depende de la cantidad de carbohidratos rápidamente hidrolizables como los azúcares, pectinas y almidones. Desde este punto de vista fuentes de CNE más disponibles podrían favorecer la digestibilidad total de la dieta.

Existen numerosos factores fisiológicos y nutricionales que pueden modificar las respuestas microbianas tales como, la tasa de pasaje de líquidos y sólidos, pH, producción de saliva, tamaño de partícula, la composición y la tasa de degradación del alimento. Sin embargo, es necesario considerar que para maximizar el crecimiento microbiano las fuentes de carbohidratos y proteína deben poseer similares tasas de degradación. Esta apreciación fue confirmada por Herrera-Saldana et al (1990) quienes comparando fuentes de proteína de lenta y rápida degradación y almidón demostraron un incremento en la producción microbiana cuando las fuentes de proteína y almidón fueron sincronizadas.

Relación entre el volumen de gas y degradación de la MS

Las ecuaciones que predicen la degradación de la MS a partir del volumen de gas producido durante la incubación in vitro se presentan en la Tabla 8. Todas las ecuaciones presentaron coeficientes de determinación superiores al 95%, indicando que es posible predecir con buena aproximación la degradación de la MS a partir del volumen de gas producido durante la fermentación in vitro.

Tabla 8.  Ecuaciones de regresión para predecir la degradación in vitro de la MS con base en el volumen de gas producido de los forrajes evaluados

Porcentaje de inclusión de papa

Ecuaciones de regresión para la MS1

R2

0

Y= 20.2 + 0.169X

0.96

15

Y = 25.8+ 0.145X

0.97

30

Y = 22.9+ 0.144X

0.98

45

Y = 23.9+ 0.141X

0.98

60

Y = 25.4+ 0.145X

0.97

1Y = variable dependiente (degradación de la MS en gramos); X = variable independiente (volumen de gas producido en ml).  R2 = Coeficiente de determinación

Las ecuaciones de regresión muestran que existe una relación lineal positiva entre la degradación de la MS y la producción de gas durante el proceso fermentativo, indicando que a medida que más sustrato se degrada mayor volumen de gas es producido. Sin embargo, mayor producción de gas no necesariamente indica mayor eficiencia por parte de los microorganismos en la utilización del sustrato, de tal forma que dos sustratos con igual degradación de la MS pueden producir diferentes volúmenes de gas.

De acuerdo con Posada y Noguera (2005) la relación de sustrato verdaderamente degradado (mg) a volumen de gas producido (ml) puede reflejar variaciones en la producción de biomasa microbiana, y este coeficiente ha sido definido factor de partición. Este factor disminuye con el tiempo de incubación, de tal forma que la producción de gas o de AGV y de biomasa microbiana por unidad de sustrato realmente degradado no es una constante y una relación inversa puede existir entre ellos (Naga y Harmeyer 1975; Blümmel et al 1999).

Los sustratos con una alta degradabilidad verdadera pero, baja producción de gas en relación a la cantidad de sustrato degradado, presentan más alto factor de partición, mayor consumo de materia seca, más alta biomasa microbiana, más alta eficiencia en la síntesis de proteína microbiana, más baja producción de metano y más baja producción de AGV


Consideraciones


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Received 10 February 2006, Accepted 14 March 2006; Published 11 May 2006

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