Livestock Research for Rural Development 35 (4) 2023 LRRD Search LRRD Misssion Guide for preparation of papers LRRD Newsletter

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Etude des caractéristiques reproductives de béliers et brebis OuledDjellal

M Taherti et A Zidane

Laboratoire des ressources locales naturelles, Faculté des sciences de la nature et de la vie, Université HassibaBenbouali de Chlef, Boîte postale 15, Chlef, 02000, Algérie
taherti61mourad@yahoo.fr

Résumé

L'étude a été menée au nord de l’Algérie pour déterminer les caractéristiques sexuelles de 12 brebis et 12 béliers adultes de race OuledDjellal. Les paramètres analysés ont été la progestéronémie et le comportement d'œstrus chez les brebisetles concentrations sanguines de la testostérone, le diamètre testiculaire, le volume d'éjaculat et la concentration spermatique chez les bélierspendantune année (janvier-décembre).

Les concentrations de la progestérone dans le sang ont été élevées toute l’année (˃ à 0,5 ng/ml). Les concentrations maximales ont été observées de mars à juillet (2,8±0,2ng/ml) et les concentrations minimales d'octobre à février (1,4±0,3ng/ml). L’activité œstrale a suivi des variations semblables :la proportion de brebis ayant manifesté un comportement d’œstrus était de 10 sur 12 au mois de juillet et de 4 sur 12 (minimum) d'octobre à février. Le nombre total d'œstrus le plus élevé a été aussi enregistré du mois de mars (6 œstrus) au mois de juillet (11 œstrus). Le cycle œstral a été de 19,5±0,4 jours et les chaleurs ont duré 33±2,3 heures (n = 84). Des durées de cycleslongs (une brebis, 6 cycles) etcourts (une brebis, 9 cycles) ont été enregistrées, respectivement de 23,0±0,9 et 10,6±0,6 jours.

La testostéronémie moyenne mensuelle a été importante toute l’année (3,5±0,6ng/ml), a augmenté au printemps, été maximale en été (juillet) (4,4±0,6ng/ml) et devenue faible en automne et hiver pour atteindre une valeur minimale (janvier) de 2,5±0,5ng/ml. De même, le diamètre testiculaire, le volume de l’éjaculat et la concentration spermatique ont présenté des niveaux élevés au printemps et enété et une chute en automne et hiver. Le nombre total de spermatozoïdes a été de 5,3±0,3 milliards au printemps, 6,1±0,5 en été, 3,5±0,1 en automne et 3,2±0,4 en hiver (4,5±0,3 en moyenne).

Ces résultats montrent que les béliers et brebis de race OuledDjellal ont présenté un comportement différent de celui de la plupart des races en Europe et en Amérique du Nord : une activité sexuelle toute l’année avec une diminution en automne et une augmentation en printemps/ été. Ceci plaiderait en faveur de l’existence d’un autre rythme saisonnier de fonctionnement de l’hypophyse.

Mots-clés : activité sexuelle, Algérie, ovin, cycle, hypophyse, photopériode, oestrus, race locale, reproduction, saison, sperme


Study of the reproductive characteristics of Ouled Djellal ewes and rams

Abstract

The study was conducted in Northen Algeria to determine the sexual characteristics of 12 adult Ouled Djellal ewes and 12 rams. The parameters analyzed each month were progesterenomia and estrus behavior in ewes and blood testosterone concentrations, testicular diameter, ejeculate volume and sperm concentration in rams for one year (January-December).

Blood progesterone concentrations were elevated all the year (˃ 0.5 ng/ml). Maximum concentrations were observed from March to July (2.8±0.3 ng/ml) and minimum concentrations from October to February (1.4±0.3 ng/ml). Estrous activity followed similar variations: the proportion of ewes exhibiting estrous behavior was 10 out of 12 in July and 4 out of 12 (minimum) from October to February. The highest total number of estrus was also recorded from March (6estrus) to July (11 estrus). The estrous cycle was 19.5±0.4 days and estrus lasted 33±2.3hours (n = 84). Long (one ewe, 6 cycles) and short (one ewe, 9 cycles) cycle durations were recorded, 23.0±0.9 and 10.6±0.6 days, respectively.

The mean monthly testosterone was high all year round (3.5±0.6 ng/ml), increased in spring, peaked in summer (July) (4.4±0.6 ng/ml) and became low in autumn and winter to reach a minimum value (January) of 2.5±0.5 ng/ml. Similarly, testicular diameter, ejaculate volume and sperm concentrations showed high levels in spring and summer and a fall in autumn and winter.The total number of spermatozoawas 5,3±0,3 milliard inspring, 6,1±0,5 in summer, 3,5±0,1 in autumn and 3,2±0,4 in winter (mean 4,5±0,3).

The results shows that the Ouled Djellal rams and ewes exhibited a behavior different from that of most breed in Europe and North America: sexual activity all year round with a decrease in autumn and an increase in spring/summer. This would plead in favor of the existence of another seasonal rhythm of functioning of the pituitary gland.

Key words: Algeria, cycle, estrus, local breed, photoperiod, pituitary gland, reproduction, season, sexual activity, sheep, sperm


Introduction

La reproduction est l'un des piliers majeurs de la conduite d'élevage. Elle participe fortement à la rentabilité de ce dernier. En effet, le choix des stratégies et des méthodes de reproduction qui peuvent contribuer à l’amélioration de la productivité nécessite une connaissance approfondie des qualités reproductives des animaux. Toutefois, pour les races les plus connues en Algérie, les normes génotypiques voire même phénotypiques ne sont pas entièrement définies.

La race « OuledDjellal » qui constitue le plus grand nombre de l’ensemble du cheptel ovin algérien n’est, à ce jour, pas totalement standardisée. Un standard devrait lui conférer un authentique statut international. La plus importante race ovine algérienne, la OuledDjellal, est exploitée pour la production de viande. De nombreux facteurs affectent sa productivité : incidences des conditions agro-pédo-climatiques des régions contraignantes (Dekhili et Aggoun2005, MeftiKorteby et al 2017), quantité et qualité de fourrage insuffisante (Lamrani et al 2008) et mauvaise conduite de l’élevage (reproduction en particulier) (Benyounes 2007). Cependant, beaucoup d’auteurs s’accordent à reconnaître à la OuledDjellal de bonnes qualités de reproduction, de bonnes aptitudes maternelles et une résistance aux conditions difficiles (Fakhet2006, Dekhili 2014). Ces qualités participent à la productivité numérique des troupeaux et donc à l’obtention de bons résultats en viande. La connaissance et l’amélioration de ses performances reproductives constituent un important objectif à atteindre, et nécessitent des études sur son potentiel reproductif. A cet égard, cette étude vise à décrire les principaux caractères reproductifs de la race « OuledDjellal », relevés dans son écosystème d’élevage et par là, de compléter nos connaissances sur les potentialités reproductrices de nos races locales.


Matériel et méthodes

Zone d’étude

Les animaux utilisés dans cette expérimentation sont issus des troupeaux d’une ferme de la région de Chlef, située au nord de l’Algérie, à environ 200 km de la capitale Alger (entre 36° 10 Nord de latitude et 1° 20′ Est de longitude et à 86 m d’altitude). Le climat est de type méditerranéen semi-aride. La moyenne des précipitations est 44,7±5,1 mm. La température moyenne est de 25,4°Cavec des minima de 10,6±2,2°C en décembre et des maximas de 30,5±3,3°C en août. L’amplitude de la photopériode varie entre 10h15 mn d’éclairement minimum au mois en janvier et 14h50 mn d’éclairement maximum au mois en juin. Le relief est plat dans son ensemble. L’élevage dans la région est de type extensif. L’alimentation des troupeaux est basée sur le pâturage de prés et parcours toute l’année. En bergerie, des fourrages secs (paille et vesce-avoine) sont la ration de base des troupeauxaussià longueur d’année. Une complémentation à base de concentré d’orge est apportée en fonction des périodes de l’année et l’état physiologique des animaux

Choix et conduite des animaux

L’étude a concerné 12 brebis et 12 béliers adultes de la race OuledDjellal.

Les brebis choisies au hasard, étaient âgées entre 2 et 3 ans (2,5±0,6 ans) et pesaient entre 50 et 55 kg (52,5±1,1 kg). Les brebis retenues répondent au standard type de la race OuledDjellal : ①les caractéristiques physiques : couleur, laine, cornes, forme, oreilles, queue, ②les mensurations du corps.

La sélection des béliers a été faite sur la base de 2 critères: ① le comportement sexuel (libido), ② l'aptitude à la collecte. Les béliers étaient d'âge moyen de 3,8±0,7 ans et de poids moyen 57,0 ± 1 kg

Les animaux des deux lots d'expérience ont été identifiés par des boucles et isolés du restedu troupeau et ont disposé d'enclos spéciaux. Pendant toute la durée de l'expérimentation, les animaux ont été gardés en stabulation libre. Ils ont ainsi été soumis aux variations saisonnières des facteurs environnementaux de la région d'étude. Ces animaux pendant l'expérience ont subi un traitement contre les maladies et les parasites classiques des ovins et ont reçu une alimentation à base de foin de vesce avoine à volonté et une complémentation (700 g d'orge/tête/jour) (Photo 1).

Photo 1. Une partie des animaux de race OuledDjellal
Données enregistrées chez les brebis

- Dosage de la progestérone : la progestérone a été dosée dans le sérum, prélevé une fois par semaine, pendant une année entre 9h et 11h du matin. Les échantillons sanguins prélevés ont été centrifugés dans l’heure qui suivait. Le sérum ainsi recueilli a été stocké à – 20 °C dans des tubes jusqu’au moment de l’analyse. La progestérone a été analysée par la technique Elisa (kit de progestérone) (Gundogan2007, Saidani et al 2012). Le profil de la progestérone ainsi déterminée a servià l’établissement du diagnostic de l’activité reproductrice des brebis. Pour cette étude, le seuil de 0,5 ng/ml a été retenu, à partir duquel nous considérons qu’une brebis est cyclique en suivant les recommandations de Thimonier (2000), Selvaraju et al (2007) et Harouna Boureima et al (2021).

- Mesure de l’activité : l'activité ovarienne a été déterminée par la détection des chaleurs (manifestation d'œstrus). Durant une année, les manifestations d'œstrus chez les brebis maintenues vides, ont été détectées par l'introduction biquotidienne (matin et soir) de béliers entiers munis de tabliers. Chaque séquence d'observation a duré 2 heures, juste après l'introduction du bélier. L’immobilisation de la brebis au chevauchement par le bélier ou le chevauchement par ses congénères sont considérés comme des comportements d’œstrus (Stellflug et al 2008, Hamadou et al 2015). Le calcul du pourcentage mensuel des brebisprésentant un œstrus détecté par les béliers est le critère d’évaluation de l’activité œstrale (Laanani et al 2012, Hanzen2016, Alhamada 2017).

Données enregistrées chez les béliers

- dosage de la testostérone : La testostérone a été dosée dans le sérum du sang, prélevé une fois par semaine pendant une année. Environ 5 ml de sang ont été prélevés, par ponction au niveau de la veine jugulaire. Le sang aensuiteété recueilli dans des tubes secs, et centrifugé pour en extraire le sérum. Le sérum a été stocké à – 20 °C jusqu’au moment des dosages. C'est la technique ELISA qui a été utilisée pour mesurer les concentrations sériques de la testostérone (Menassol et al 2011, Boulianne 2012).

- mesure du diamètre testiculaire antéro-postérieur (DTa-p): Durant la même année et à la fréquence d’une fois par semaine des mesures du diamètre antéro-postérieur du testicule gauche ont été effectuées à l’aide d’un pied à coulisse (Kafi et al 2004, Allaoui et al 2012,Haro el al 2022)

- mesure du volume et de la concentration du sperme: Le sperme a été collecté par la méthode du vagin artificiel à l’aide d’une brebis induite aux œstrogènes, à raison d'un éjaculat par semaine, pendant une année. Aussitôt après la récolte, le volume de l’éjaculat a été relevé dansle tube collecteur gradué. La concentration, exprimée en nombre de spermatozoïdes par unité de volume a été déterminée avec un photomètre pré-étalonné pour le sperme de bélier. La mesure de la concentration a été faite en mélangeant de 0,01ml de sperme frais et 3,99 ml de solution physiologique (NaCl à 9 g/1000) (Lavry et al 2017, Haro et al 2019).


Résultats

Evolution des paramètres de reproduction chez les brebis au cours des saisons

Le Tableau 1 présente l'évolution saisonnière moyenne desparamètres suivis chez les brebis OuledDjellal dans cette expérimentation.

Tableau 1. Variations des paramètres de la reproduction des brebis OuledDjellal (n=12)

Saisons

Automne

Hiver

Printemps

Eté

Moyenne
annuelle

Progestéronémie (ng/ml)

1,7±0,5

1,4±0,3

2,5±0,2

2,8±0,2

2,5±0,6

Durée de l'œstrus (h)

29,3± 2,3

21,7±1,8

31,7±1,6

49,3±2,8

33,0±2,3

Durée du cycle œstral (j)

19,0±0,7

14,0±1,1

21,0±0,7

22,3±0,9

19,5±0,4

Nombre moyen de brebis en œstrus par mois

6,3

5

7

8,3

6,6

Nombre moyen total d’œstrus des brebis par mois

6,3

5

8

9,3

7

La valeur individuelle de la progestéronémiea varié d’une manière très significative (P<0,001) entre les brebis. Elle étaitcomprise entre 0,1 ng/ml et 4,0ng/ml.Au cours de l'année, le taux de progestérone de la brebis OuledDjellal était toujours supérieur à 0,5 ng/ml. Les taux ont présenté des variations saisonnières importantes.Ils étaient bas en automne et en hiver (1,7±0,5 et 1,4±0,3 ng/ml) et plus élevés significativement (p<0,01) au printemps et en été (2,5±0,2 et 2,8±0,2ng/ml). Les valeurs moyennes de la concentration de la progestérone les plus faibles ont été enregistrées de septembre à février (1,4 ± 0,4 ng/ml) et les plus élevées de mars à août (2,7±0,3ng/ml). Les pics des valeurs maximales et minimales ont été enregistrés respectivement aux mois de juillet (2,5±0,3ng/ml) et janvier (1,4±0,2ng/ml).

Le profilde variation saisonnière de l'activité œstrale de la brebis OuledDjellal est similaire àceluide la progestéronémie (Figure 1).Au cours de l'année, l'évolutionde l'activité œstrale de la brebis OuledDjellal s'est faite en deux 2 phases. La première phase de croissance printemps/étéadébutéau mois de mars pour atteindre son maximum au mois de juillet.Lenombre de brebis manifestant un comportement d'œstrus est passé de 6 à 10 brebis (valeur maximale) sur 12 et le nombre total d'œstrus le plus élevé a été enregistré aussi du mois de mars (6 œstrus) au mois de juillet (11 œstrus). Une phase de décroissance a eu lieu en automne/hiver, où l'activité œstrale a diminué (valeurs des 2 paramètres). Cette chute a démarré au mois de septembre pour arriver à un minimum aux mois de janvier et février (5 brebis sur 12 ont manifesté un comportement d'œstrus avec un total de 5 œstrus). Dans cette étude, il a été relevé des répétitions des signes de chaleurs chez des brebis en particulier les plus jeunes (2ans).

Figure 1. Evolution saisonnière des paramètres étudiés chez les brebis OuledDjellal

Les brebis OuledDjellal ont extérioriséun comportement d'œstrus dans respectivement 83% des cas en présence du bélier et 17% des cas en absence du bélier. Les signes les plus marquants des manifestations d'œstrus observés chez les brebis OuledDjellal ont été le chevauchement des congénères et l'acceptation de la monte. Le Tableau 2 présente les données du cycle œstral des 12 brebis. La moyenne de la durée de l'œstrus observée a été de 33,0±2,3heuresavec un minimum de 14 heures et un maximum de 56 h pour les 84 manifestations d’œstrus observées. La majeure partie (83%) des manifestations de chaleurs avec acceptation de la monte ont eu lieu le matin. Le nombre moyen d’œstrus pour 12 brebis a été de 7. Cependant, des écarts entre brebis ont été enregistrés, les jeunes brebis (2 ans) ont eu un nombre total d’œstrus dans l'année plus important (8 et 9) contrairement aux brebis âgées (3 ans) (entre 5 et 6). La durée moyenne du cycle œstral a été de19,5±0,4jours avec un minimum de 15 jours et un maximum de 25 jours, avec 88% des cycles se situant entre 15 et 20 jours. Desdurées de cycle longs (unebrebis, 6 cycles) et courts(une brebis, 9 cycles) ont été enregistrés dans cette étude, respectivement de 23,0±0,9 et 10,6±0,6 jours.

Tableau 2. Durée du cycle œstral et durée de l’œstrus des brebis OuledDjellal

Age
(an)

Poids
vif (kg)

Durée de
l'œstrus (h)

Nombre d'œstrus par
brebis en un an

Durée du cycle
œstral (j)

2 (n = 5)

51,6±0,9

31,2±2,8

9

18,2±0,1

3(n = 7)

53,2±0,7

34,9±1,9

6

20,7±0,7

n=12

52,5±1,1

33,0±2,3

7,1

19,5±0,4

Evolution des paramètres de reproduction chez le bélier au cours des saisons

La moyenne de la concentration de la testostérone durant l'année d'étude pour le bélier OuledDjellal a été de 3,5±0,6 ng/ml. Cependant, pour tous les douze mois de dosage, les concentrations ont été caractérisées par une augmentation progressive, suivie d’une diminution également progressive avec souvent l’apparition d’un plateau et d'un pic (Tableau 3).

Tableau 3. Evolution des valeurs moyennes saisonnières des paramètres de reproduction étudiés chez les béliers OuledDjellal (n=12)

Saison

Automne

Hiver

Printemps

Eté

Moyenne
annuelle

Nombre de mesures

135

130

140

142

547

Testostéronémie (ng/ml)

2,9±0,5

2,5±0,5

3,9±0,6

4,4±0,6

3,5±0,6

Diamètre testiculaire (cm)

5,7±0,2

5,3±0,2

6,6±0,2

7,5±0,1

6,3±0,2

Volume de l'éjaculat (ml)

1,1±0,2

1,0±0,4

1,4±0,4

1,5±0,4

1,2±0,3

Concentration spermatique (x109spermatozoïdes/ml d'éjaculat)

3,2±0,2

3,2±0,5

3,8±0,5

4,0±0,3

3,5±0,4

Nombre de spermatozoïdes par éjaculat (x109)

3,5±0,1

3,2±0,4

5,3±0,3

6,1±0,5

4,5±0,3

En effet, les plus fortes concentrations moyennes ont été observées au printemps/été, depuismars(3,0±0,3ng/ml), pour atteindre un pic (valeur maximale) au mois de juillet (4,9±0,4ng/ml). Une chute significative d'environ 45% (P<0,001) a eu lieu en automne/hiver, depuis le mois d'octobre (2,7±0,4ng/ml), avecstabilisation en novembre-décembre et diminution de nouveau pour atteindre sa valeur minimale au mois de janvier (1,9±0,3ng/ml). Au total, de décembre/janvier à juin/juillet, la testostéronémie a augmenté d'environ 110% (P<0,001).Lesvariationssaisonnières du diamètre testiculaire ont été parallèles à celles de la testostérone sanguine (Figure 4). Elles ont été plus faibles en automne et enhiver(de septembre à janvier) (respectivement 5,7±0,2 cm et 5,3±0,2 cm) et plus importantes au printemps et en été(respectivement 6,6±0,2 cm et 7,5±0,1 cm).

Sur une moyenne de 40 à 45 prélèvements effectués sur chaque bélier dans cet essai, le sperme des béliers OuledDjellal s'est présenté sous un aspect blanc laiteux dans 75 % des échantillons collectés, contre 25% qui présentaient un aspect crémeux. Le volume de l'éjaculat du bélier a varié dans cet essai en moyenne entre1,1 ml (valeur minimale) et 1,6 ml (valeur maximale) avec une moyenne globale pour les 12 béliers de 1,2±0,3 ml (Tableau 4). Ce paramètre a subi aussi des variations saisonnières significatives (P<0,05). Le volume de l'éjaculat a été plus important au printemps et enété qu'en automne et en hiver (1,4±0,4 mlet1,5±0,4 ml contre 1,1±0,2mlet1,0±0,4 ml).

La concentration en spermatozoïdes moyenne dans cet essai a été estimée à3,5±0,4milliards de spermatozoïdes par millilitre de sperme, avec des valeurs minimale et maximale respectivement de 2,6 et 4,1 milliards de spermatozoïdes par millilitre d'éjaculat (Tableau 4). Comme dans le cas des deux paramètres précédents, ce nombre asubi aussi des variations saisonnières significatives (P<0,05). II a été ainsi plus élevé quand la photopériode était croissante (printemps/été) que lorsqu’elle était décroissante (automne/hiver). L'étude des données par mois montre que la concentration a augmenté à partir du mois de mars pour atteindre le pic saisonnier au mois de juillet (4,0±0,3milliards) et a diminué à partir du mois d'août atteignant une valeur minimale au mois de janvier (2,5±0,5 milliards). Ceci montre que le sperme des béliers OuledDjellal est plus concentré au printemps et en été qu'en automne et en hiver (Figure 2).

Le nombre total moyen de spermatozoïdes, calculé pour l'ensemble des béliers, a été évalué à 4,5±0,3milliards de spermatozoïdes. Cette production a varié entre 2,2 (valeur minimale) enregistrée au début de l'essai (mois de janvier) et 6,9 milliards de spermatozoïdes au mois de juin (valeur maximale). Aussi, les valeurs les plus élevées de ce paramètre ont été enregistrées au printemps/été (valeurs maximales au mois de juin) et les plus faibles en automne/hiver (valeurs minimales au mois de janvier).

Tableau 4. Valeurs moyennes des paramètres spermatiques des béliers OuledDjellal

Age
(an)

Poids
vif (kg)

Diamètre
testiculaire (cm)

Volume de
l'éjaculat (ml)

Concentration en
spermatozoïdes(109/ml)

Nombre total de
spermatozoïdes (109)

3(n= 7)

57,9±0,8

6,1±0,3

1,2±0,3

3,4±0,3

4,0±0,1

4(n= 5)

56,8±0,5

6,6±0,1

1,2±0,4

3,6±0,5

5,1±0,5

n=12

57,0±1,0

6,3±0,2

1,2±0,3

3,5±0,4

4,5± 0,3



Figure 2. Evolution saisonnière des paramètres étudiés chez lesbéliersOuledDjellal


Discussion

Caractéristiques de l'activité sexuelle de la brebis

Les concentrations de la progestérone ont montré un comportement croissant très clair au cours de la saison printanière et estivale allant du mois mars jusqu'au mois de juillet. Au cours de la période automnale et hivernale les taux affichés ont été faibles, du mois de septembre jusqu'au mois de février.Ce profil de variation de la progestéronémiecorrespond à celui de la race Barbarine et de la Queue Fine de l’Ouest en Tunisie (Khaldi et al 2011), de la race OuledDjellal dans l'Est Algérien (Benyounes et Lamrani 2013),de la brebis Peuhl au Niger (Wane 1989)et d’autres races ovines de l’hémisphère Nord (Malpaux et al 1988,Thimonier et al 2000).

L'extériorisation de l'œstrus en présence du mâle et les signes des chaleurs (chevauchement des congénères et l'acceptation de la monte) observés dans cette expérimentation ont caractérisé le comportement de l'activité sexuelle chez les brebis OuledDjellal. Ce comportement a été décrit dans la description du comportement de l'œstrus dans l'espèce ovine d'une manière générale (Vaillancourt 2003, Hamadou et al 2015, Hanzen 2016,Missoko et al 2020). Une rareté d'extériorisation des signes d'œstrus a été relevée chez les brebis de notre échantillon à partir du mois de novembre jusqu'au mois de janvier.

Les duréesmoyennesdu cycle œstral et de l'œstrus obtenues chez la brebis OuledDjellal dans la présente étude (19,5±0,4jourset 33±2,3 heures) sont incluses dans l'intervalle des durées moyennes rapportées par la littérature pour les différentes races ovines notamment celles des régions tropicales et subtropicales (Boly et al 2000, Gbangboche et al 2005, Boudjenane 2006, Makawi et Manahit 2007, Hounzangbe-Adote 2014, Kanour et al 2019). Cette recherche n’a pas montré une variabilité significative pour la durée du cycle œstral et celle de l'œstrusdueà l’âge et le poids des brebis comme il a été rapporté par de nombreux auteurs (Boly et al 1992, Simonetti et al 2002, Zongo et Meyer 2009, Abdessalam 2011, Alhamada et al 2016). Ce résultat a été également évoqué chez les ovins au Maroc (Boudjenane 2006). La variabilité de la durée entre les brebis semble plutôt influencée par le mois de l’année. En effet, la durée moyenne du cycle œstral et de l'œstrus les plus longues (respectivement 23±0,9 jours et 45,2±4,2 heures)ont été enregistrées durant les jours longs (de mars à août). Par contre, l’écartentrele nombre total moyen d'œstrus enregistrés entre brebis jeunes (2 ans) et brebis âgées (3 ans) dans cette étude, semble confirmer l'effet de l'âge sur le comportement de l'œstrus comme il a été décrit chez les brebis Kondoum et Peulh au Niger par Hamadou et al (2015) et chez les brebis Djallonké au Sénégal et au Congo par Wane (1989) et Missoko et al (2020).

Des facteurs comme la photopériode, l’alimentation ou l'état corporel et les interactions sociales peuvent influencer l’activité sexuelle de la brebis (Rosa et Bryant 2003). Mais selon Vaillancourt (2003), l’importance de la photopériode peut diminuer chez les races des zones tropicales et subtropicales. Chez la brebis OuledDjellal, des variations saisonnières spontanées de l'activité endocrine ovarienne et œstrale existent. Selon les résultats des paramètres étudiés, la brebis OuledDjellal présente une activité reproductrice toute l'année, avec cependant des variations de son intensité parallèles à la durée du jour. En effet, les valeurs des paramètres les plus élevées (forte intensité) ont été enregistrées au printemps et en été (de mars à juillet) quand la durée du jour est la plus longue. Les valeurs les plus faibles (faible intensité) ontcoïncidé avec les jours les plus courts (automne et hiver). L’activité folliculaire ovarienne de la brebis OuledDjellal dans la région de Chlef est donc présente aussi pendant l’automne et l’hiver, saisons de faible activité sexuelle, ce qui nous mène à confirmer le profil dessaisonné de cette race. Dans l’ensemble, l’activité sexuelle de la race OuledDjellal correspond à celle de la plupart des races Méditerranéennes (Guessous et al1989, Tornero et al 2020). Selon Zongo et Meyer (2009), la distribution des mises bas des petits ruminants au cours de l'année varie avec la latitude. Ainsi, chez les races tropicales et subtropicales, les agnelages ont eu lieu toute l'année (Vaillancourt 2003). C'est le cas de la brebis OuledDjellald ont le repos sexuel est très réduit (anœstrus léger) (Benyounes 2013). En effet sa faible sensibilité à la photopériode lui procure la capacité d'avoir une activité sexuelle étalée sur toute l'année ce qui permet à cette race de mettre bas au printemps/été comme en automne/hiver. Elle ressemble beaucoup dans son profil reproductif aux races Barbarine, Queue fine de l'Ouest et Noire de Thibar en Tunisie (Khaldi 1984, Dehimi et al 2001).

L’état corporel est l’un des facteurs qui peut atténuer l’effet de la photopériode (Robinson et al 2002). Selon son état corporel, la race OuledDjellal a présenté des résultats différents (Taherti 2018), comme chez d’autres races ovines (Abecia et al 1991). Selon ces auteurs, les brebis ayant une note d’état corporel supérieure ou égale (NEC) à 3 ont eu une période activité sexuelle plus longue et un anoestrus plus court. Lorsque le niveau nutritionnel est respecté comme c'est le cas des brebis de notre échantillon (absence de perte de poids), le saisonnement a été moins marqué et la production de cycles sexuels a été aussi importante (jusqu'à 9) et par conséquent le maintien de leur cyclicité a duré plus longtemps. Ceci explique vraisemblablement le caractère peu saisonnier de cette race, et sa faible sensibilité à la photopériode lorsqu’elle est bien alimentée. L’influence des facteurs de l’environnement, notamment de la photopériode et l’existence d’une cyclicité endogène de l’activité hypothalamo-hypophyso-gonadique n’est pas à écarter. On peut alors penser que les variations de la longueur du jour interviennent pour accentuer les modifications cycliques de l’activité reproductrice de ces animaux en tant que "synchroniseur d’un rythme circannuel endogène" (Hasting et al 2006, Chemineau et al 2009,Chalivoix 2010).

Chez la brebis OuledDjellal élevée dans la région de Chlef (latitude 36°), l'activité reproductrice est étalée sur l'année. Ceci suggère que la sensibilité du complexe hypothalamo-hypophysaire à la photopériode et aux stéroïdes ovariens ne change pas suivant les périodes favorables et défavorables de l’activité sexuelle, contrairement aux brebis de races européennes.La libération de FSH est en partie sous le contrôle du GnRH hypothalamique. On peut penser alors que les systèmes qui contrôlent la libération hypophysaire de FSH ne subissent pas de variation saisonnière dans leur fonctionnement chez la brebis OuledDjellal. Ainsi, la faible variation saisonnière de l’activité du complexe hypothalamo-hypophysaire à libérer de la LH et FSH et au rétrocontrôle de ces hormones par les stéroïdes ovariens, expliquerait la faible intensité voire l’absence d’anoestrus saisonnier chez cette race. L’hypothèse que l’activité reproductrice de la brebis OuledDjellal est contrôlée par le rythme endogène de libération des hormones est envisagée. Ainsi, en l’absence d’un signal photopériodique, les ovins pourraient utiliser d’autres facteurs environnementaux afin de synchroniser leur rythme endogène. Les contacts sociaux entre individus (élevage en petits groupes) pourraient entraîner une synchronisation de l’état reproductif (Wayne et al 1989). Enfin, l’existence de l’effet bélier dans un groupe de femelles en périodes d’anoestrus cause une augmentation de la LH et induit l’activité sexuelle des femelles (Ungerfeld 2003). Toutes ces affirmations ne peuvent que renforcerla probabilité de l’existence d’un rythme endogène indépendant de la lumière chez la brebis OuledDjellal, accentué par les systèmes d’élevages de la région tels que l’élevage en petits groupes (les élevages familiaux) et la présence permanente du bélier avec les brebis, pratique d'élevage très courante dans la région d'étude.

Dans cette étude, il y a aussi une évolution parallèle entrel’activité reproductrice des brebis etles températures moyennes mensuelles. La température peut influencer le comportement d'œstrus des animaux (Vaillancourt 2003). Mais beaucoup d’auteurs ont signalé que sous les latitudes moyennes (cas de la région de Chlef) et élevées, l’environnement thermique n’est pas un des entraîneurs principaux de l’activité sexuelle, et les fluctuations de la température n’altèrent pas le patron de reproduction des ovins (Sawyer 2019, Tucker 1976). Les effets de la température semblent plutôt étroitement liés à une augmentation de la température corporelle des animaux. Mais la race OuledDjellal semblepeu affectée par les fortes températures de l’été.

Caractéristiques reproductives des béliers

Le niveau de base moyen de la testostérone desbéliers OuledDjellal dans cette étude a été de 3,5± 0,6 ng/ml. Au cours de l'année d'étude, la testostéronémie a subi une variation saisonnière significative (P<0,05). Elle a été plus élevée de mars à juillet (valeur maximale 4,5 ± 0,4ng/m), que d'octobre à janvier (valeur minimale 1,8 ± 0,2 ng/ml). Ce profil de variation est similaire à celui décrit par Darbeida et al (1984) et Belkadi et al (2017) chez la même race en Algérie et la race Peule sous climat Sahélien (Issa et al 2001).

Le diamètre testiculaire moyen chez le bélier OuledDjellal a été de 6,3±0,2 cm. Selon plusieurs auteurs, le diamètre testiculaire dépend de l'âge, du poids corporel, de l'alimentation et de la saison sexuelle (Leboeuf et al 2003, Ahmad et al 2011). Ce résultat pourrait s'expliquer par le fait que les béliers de notre échantillon étaient tous adultes, de bonne conformation corporelle et élevés dans debonnes conditions alimentaires. Ceparamètre reflète la production spermatique et il est un bon indicateur de la fertilité chez le mâle ; son héritabilité permet d’améliorer les paramètres de reproduction (Ramírez et al2016). De même Belkhiri et al (2017) ont rapporté que la mesure du diamètre testiculaire chez les béliers pourrait être utilisée par les centres d'élevage pour sélectionner les mâles appropriés à des fins de reproduction artificielle. Ainsi, tout facteur qui influence le fonctionnement du testicule affecterait directement l’efficacité de la reproduction des béliers. Il ressort de cette étude que l’influence saisonnière sur le diamètre testiculaire était statistiquement significative (p<0,05) avec une augmentation observée pendant le printemps et l’été (6,6±0,2, 7,5±0,1) suivie d’une baisse des valeurs moyennes pendant la période automne et l’hiver (5,7±0,3, 5,3±0,2). De ce fait, l’activité sexuelle a atteint son apogée au printemps/été malgré l’augmentation de la durée du jour et elle a été plus faible en automne/hiver pour les béliers de cette race. Ces résultats sont en concordance avec ceux de Kafietal (2004) et Tabbaa et al (2006) chez la race Awassi, deMilczewskiet al(2015) chez la race Suffolk et de El Bouyahiaouiet al (2022) chez le bélier Tazegzawt.

Le volume moyen du sperme collecté chez les béliers OuledDjellal a été semblable à celui obtenu chez l’espèce ovine entre 1 et 1,5 ml (Dotche et al 2019). Toutefois, le volume moyen global a été supérieur à celui des béliers Barbarine (0,85±0,20 ml) et Noir de Thibar (0,7±0,3 ml) de Tunisie (Mehaouchi 1995), Djallonké de Cote d'ivoire (Haye et al 2004) et Peul Bicolore et Touareg du Niger (Issa et al 2001). Ceci pourrait s'expliquer par le fait que les béliers OuledDjellal sont de taille importante, car, selon Elmaz (2007) et Belkhiri (2017), le volume moyen de l'éjaculat augmente en fonction de la masse corporelle. Aussi, le volume de l'éjaculat a subi de variations saisonnières importantes. Les valeurs les plus élevées ont été enregistrées au printemps/été et les plus faibles en été/automne.

La concentration moyenne calculée pour les 12 béliers a été dans cette étude de 3,5±0,4milliards de spermatozoïdes par millilitre de sperme. La concentration a varié différemment au cours de la période d’étude. Comme les deux paramètres précédents, elle a augmenté dans l’ensemble entre mars et juillet, et baissé de septembre à janvier.Des variations extrêmes significatives (P<0,05) ont été observées en juillet (4,5 ± 0,1x 10⁹spz/ml) et janvier (3,0 ± 0,1x 10⁹spz/ml). Ainsi, l’augmentation du diamètre testiculaire observée au printemps/été étaitassociée aux hauts niveaux de production spermatique (volume et concentration).

Le nombre total moyen des spermatozoïdes de 4,5±0,3x109 qui ressort de cette étude est situé dans l'intervalle rapporté à l'espèce ovine qui se situe entre 3,6 et 4,5x109de spermatozoïdes. Par contre, cenombre est significativement élevécomparé à celui des béliers locaux D'man (Chafri, 2009), Noir de Thibar (Hammami et al 2014) et Barbarine (Bedhiaf et al 2008) qui est compris entre 2 et 2,5x10 9. Cette production spermatique est due surtout au fort poids testiculaire des animaux d'une façon générale, conséquence du grand format du bélier OuledDjellal. En effet, il est bien établi que la production de spermatozoïdes par gramme de testicule est une caractéristique de l'espèce et de la race (Meyer 2008).

Au regard de ces variations saisonnières, cette période (printemps/été) est apparue comme favorable au spermogramme du bélier OuledDjellal et elle correspond à la période de lutte traditionnelle des troupeaux ovins dans la région. Les variations morphométriques testiculaires sont fortement corrélées aux taux sériques de la testostérone et à la production spermatique (Tableau 5) et suivent le même schéma de variation saisonnière. Ceciconfirme l’imbrication de l’activité endocrine (production de testostérone) et exocrine du testicule (activité spermatique).

Tableau 5. Matrice de corrélation entre les paramètres étudiés

Diamètre
testiculaire

Volume de
l’éjaculat

Concentration
spermatique

Nombre de
spermatozoïdes

Testostéronémie

0,89

0,81

0,35

0,80

Diamètre testiculaire

-

0,71

0,44

0,75

Le profil des variations de l'activité sexuelle mis en évidence chez le bélier OuledDjellal dans cette étude, caractérisé par une diminution en automne-hiver et une augmentation au printemps-été est proportionnel à la photopériode et à la température de la région d'étude. Il ressemble à celui de plusieurs races ovines des climats tropicaux (Chemineau et al 2001, Pedigo et al 1989). Par contre, il est différent de celui de la plupart des autres races de béliers vivant en Europe et en Amérique du nord (latitude élevée). Dans ces régions, les maxima de l'activité sexuelle se situent de septembre à novembre et les mises bas en fin d'hiver et printemps (Thiery et al 2002, Rosa 2003).

Ainsi, ces résultats montrent aussi que le bélier OuledDjellal présenteun comportement particulier : une faible diminution de son activité sexuelle en automne/hiver, malgré une photopériode théoriquement favorable et une augmentation de celle-ci au printemps/été. Ceciindique qu'à l'opposé des autres races étudiées ailleurs, l'aptitude de reproduction des béliersOuledDjellal n'est pas soumise aux variations de la photopériode. La fertilité du sperme des béliers OuledDjellal n'a pas été réellement affectée dans l'année, car les mauvais taux de paramètres du spermogramme n'ont pas été atteint.Le sperme récolté a donc conservé, au regard del’ensembledes paramètres analysés, une bonne fertilité toute l'année. Cela corrobore l'observation faite chez les brebis OuledDjellal qui mettent bas toute l'année (Zidane 2017, Taherti 2018).Ce caractère peu saisonné a été également observé chez la race Awassi à grosse queue en Turquie (lat. 36 à 42°N) (Amir et Volcani 2009) et lesraces Queue fine de l’Ouest, et Noir de Thibar en Tunisie (33°N) (Dehimi et al 2001).

A priori, les variations saisonnières de l’activité sexuelle du bélier OuledDjellal observéespeuvent résulter de variations parallèles de production des hormones hypothalamo-hypophyso-gonadiques et d’une modification de sensibilité de la glande interstitielle aux stimuli hypophysaires.Plusieurs études ont montré qu’aux latitudes moyennes (cas de la région d'étude), le facteur environnemental qui contrôle le niveau de sécrétion de la LH et par suite celui de la testostérone est la photopériode. Une augmentation de la photopériode coïncide avec une élévation du niveau de sécrétion de la LH et de la testostérone (Perez et al 1998,Chalivoix 2010). Dans les conditions expérimentales de la présente étude, la photopériode longue et les températures élevées du printemps/été (de mars à juillet) ont probablement contribué à une augmentation et au prolongement de la sécrétion de la LH et de la testostérone et par conséquent de l'activité sexuelle. Des travaux antérieurs ont déjà mis en évidence chez les races ovines des latitudes élevées une chute du niveau de LH d'avril à août en réponse à une augmentation de la photopériode et de la température sous climat tempéré (Pelletier et al 1982,Boland et al 1985, Fernandez et al 1999,Nelson et al 2010).Bertand-Frutos et al (2022) ont montré chez le bélier, que les pics de LH-RH et LH sont plus nombreux au printemps/été quand le testicule est en phase dite de "développement et d'activité" (taille testiculaire maximale) qu'en phase dite de "régression" (taille du testicule minimale) en automne/hiver.Ainsi, l'augmentation des valeurs des paramètres spermatiques au printemps/été est due à la réactivation printanière et estivale du testicule (phase de développement et d'activité) entrainant un accroissement des secrétions de LH-RH et de LH. Elle est due aussi à la possibilité de variations saisonnières de la sensibilité de l’hypophyse au LH-RH. En effet,des manipulations photopériodiques ont prouvé que la réceptivité de l’hypophyse au facteur hypothalamique est plus grande en phase d’activité testiculaire (printemps/été) qu'en phase de régression (automne/hiver), entrainant une fréquence de décharges de LH-RH beaucoup plus importante en phase d’activité et la libération endogène de LHpar des pics épisodiques fréquents (Bouliane 2012). Il apparait donc que la fréquence des décharges de LH-RH est le facteur déterminant le cycle de variations de l'activité spermatique chez le bélierOuledDjellal.

Selon Boulianne (2012), les teneurs plasmatiques en FSH subissent également des variations chez le bélier. Elles sont caractérisées par une importante augmentation printanière et estivale et une diminution de novembre à janvier. Dans ce cas, la FSH potentialise l’effet stimulant de LH et son action essentielle s’exerce au niveau de la spermatogenèse.

Dans cette étude, il ya aussi une évolution parallèle de l’activité reproductrice du bélier et des températures moyennes mensuelles. Mais beaucoup d’auteurs ont signalé que sous les latitudes moyennes (cas de la région de Chlef), l’environnement thermique n’est pas un entraîneur principal de l’activité sexuelle, et les fluctuations de la température n’altèrent pas le patron de reproduction des ovins (Sawyer 2019). Au regard des résultats, les ovins OuledDjellal semblentpeu affectés par les fortes températures de l’étéet ils sont parfaitement adaptés à l'environnement thermique de leur biotope. Cependant, d'autres études ont montré que l'exposition des mâles à des températures extrêmes peut constituer un stress thermique et pourrait affecter négativement leur fécondance (Duricic et al 2021). Ceci peut expliquer en partie la légère diminution des paramètres spermatiques chez le bélier OuledDjellal durant le mois d' août.


Conclusion

Dans l'ensemble cette étude a permis de mettre en évidence l'absence de saisonnalité marquée chez les brebis et lesbéliersOuledDjellal et aussi la similitude dans la variation de leur activités sexuelles: faibles en automne/hiver et élevées au printemps/été. Cette répartition saisonnière révèle que l’activité ovarienne et testiculaire des ovins OuledDjellal a été plus élevée quand la photopériode était croissante que lorsqu’elle était décroissante et quand les températures étaient plus élevées. Les béliers et brebis de cetterace semblent peu sensibles à la photopériode et peu affectés par les fortes températures. Ainsi, on peut dire que la théorie photopériodique considérant les ovins comme une espèce de jours courts n’est applicable ni à toutes les races ni dans tous les biotopes. L'existence d'un rythme endogène particulier de fonctionnement de l’hypophyse entre autres chez la race OuledDjellal accentué par les pratiques d'élevage traditionnelles de la région notamment la présence permanente du bélier avec les brebis, est envisageable.

Enfin, ces résultats doivent être considérés comme un atout d'aide à conforter la décision d’utiliser les brebis et les béliers de cette race pour la reproduction tout au long de l’année afin obtenir au moins 3 agnelages tous les 2 ans.


Bibliographie

Abdelsalam QT, Mohammed M A 2011 Awassisheep reproduction and milk production. Review Tropical and Animal Health Production, 43:1319-1326. DOI : 10.1007/s11250-011-9858-5

Abecia J A, Forcada F et Sierra I 1991 Influence de l’état corporel sur la cyclicité et le taux d’ovulation chez des brebis Rasa Aragonesa. Options Méditerranéenne, Séries Séminaires, volume 13 : 117-122. http://om.ciheam.org/om/pdf/a13/92605105.pdf

Ahmad E, Ahmad N, Naseer Z, Aleem M, Sarwar K M, Ashiq M and Younis M 2011 Relationship of age to body weight, scrotal circumference, testicular ultrasonograms, andsemen quality in Sahiwal bulls. Tropical Animals and Health Production., 43: 159-164. DOI : 10.1007/s11250-010-9668-1

Alhamada M, Debus N, Lurette A and Bocquier F 2016 Validation of automated electronic oestrus detection in sheep as an alternative to visual observation. Small Ruminant Research, Elsevier, 134: 97-104. https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2015.12.032

Alhamada M 2017 Les chevauchements, enregistrés automatiquement lors de la reproduction des ovins sont indicateurs de la libido des béliers et de la valeur reproductive des brebis. Thèse de doctorat, ENSA, Montpellier, France, 61p. https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01568042

Allaoui A, Safsaf B, Bensegueni A et Tlidjane M 2012 Effet de l’âge et de la saison sur les mensurations scrotales et le poids des béliers OuledDjellal dans l’Est et le Sud-Est algérien. Rencontres Recherches Ruminants, 19. http://www.journees3r.fr/IMG/pdf/Texte_15_repro_A-Allaoui.pdf

Amir D et Volcani R 2009 Seasonal fluctuations in the sexual activity of Awassi German mutton Merino, Corriedale, Border-Leicester and Dorset horn rams. II. Seasonal changes in seminal characteristics. Journal of Animals Science, 64: 121-125.

Bedhiaf-Romdhani S, Djemali M et Bello A 2008 Inventaire des différents écotypes de la race Barbarine en Tunisie. Ressources génétiques animales, 43: 41-47. DOI: https://doi.org/10.1017/S1014233900002716[Opens in a new window]

Belkadi S, Safsaf B, Heleili N, Tlidjane M, Belkacem L and Oucheriah Y 2017 Seasonal influence on sperm parameters, scrotal measurements, and serum testosterone in Ouled Djellal breed rams in Algeria. Revue Veterinary World, 10(10): 1486-1492.doi: 10.14202/vetworld.2017.1486-1492

Belkhiri Y, Bouzebda-Afri F, Bouzebda Z and MouffokC 2017 Age and Season Effects on Sexual Parameters in Mature Rams Used in Artificial Insemination Centre. Global Veterinaria, 18 (1): 31-40. DOI: 10.5829/idosi.gv.2017.31.40

Beltrán-Frutos E, Seco-Rovira V, Martínez-Hernández J, Ferrer C, Serrano-Sánchez M I and Pastor LM 2022 Cellular Modifications in Spermatogenesis during Seasonal Testicular Regression: An Update Review in Mammals. Animals, 12: 1605. https://doi.org/10.3390/ ani12131605

Benyounes A 2007 Caractérisation de l’activité sexuelle et suivi de la gestation chez la brebis OuledDjellal. Thèse de Doctorat, Faculté des Sciences, Université Badji Mokhtar, Annaba, Algérie, 189 p.

Benyounes A et Lamrani F 2013 Anœstrus saisonnier et activité sexuelle chez la brebis OuledDjellal. LivestockResearch for Rural Development. 25, Article #141. Récupéré 28 septembre 2017. http://www.lrrd.org/lrrd25/8/beny25141.htm

Boland M P, Al-Kamali A A, Crosby T F, Haynes N B, Howles C M, Kelleher D L and Gordon I 1985 The influence of breed, season and photoperiod on semen characteristics, testicular size, libido and plasma hormone concentrations in rams. Animal Reproduction Sciences, 9:241-252. https://doi.org/10.1016/0378-4320(85)90007-7

Boly H, Magagi L, Konate T, Viguier-Martinez M C et Yenikoye A 1992 Cycle œstral et croissance folliculaire de la brebis Djallonké variété Mossi. Revue de l’Elevage et de Médecinevétérinaire des Pays tropicaux, 45 (3-4): 335-340. http://remvt.cirad.fr/cd/EMVT92_3-4.PDF

Boly H, Peneme M L, Swadogo L, Sulon J, Beckers J F et Leroy P L 2000 Effet- dose- réponse de la gonadotrophine (PMSG) sur la reproduction de la brebis Djallonké variété ‘Mossi’. Tropicultura, 18 (3): 126-129. http://www.tropicultura.org/text/v18n3/126.pdf

Boudjenane L 2006 Reproduction and production performance of Moroccan sheep breeds. Perspectives in agriculture, veterinary Science, Nutrition and Natural Ressources, 14: 1-18. http://www.boujenane.com/phocadownload/articleS/aba747.pdf

Boulianne C E 2012 Influence d’un programme photopériodique alternant les jours longs et les jours courts sur la capacité de reproduction chez le bélier. Mémoire postdoctoral, Département des sciences animales, Université Laval, Québec, Canada, 144 p.

Chafri N, Mahouechi M 2009 Effet du niveau alimentaire avant et après sevrage sur la production spermatique des béliers D'man. Rencontres recherches Ruminants, 16: 318. http://www.journees3r.fr/IMG/pdf/2009_10_05_Chafri.pdf

Chalivoix S 2010 Transition photopériodique et plasticité neuronale dans l’hypothalamus ovin: aspects neuranatomiques et fonctionnels. Thèse de doctorat, Université François Rabelais de Tours, France, 155p. http://www.applis.univ-tours.fr/theses/2010/stephanie.chalivoix_3319.pdf

Chemineau P, Malpaux B, Brillard J P et Fostier A 2009 Saisonnalité de la reproduction et de la production chez les poissons, oiseaux et mammifères d’élevage. INRA Production Animale, 22 (2): 77-90. file:///C:/Users/PC/Downloads/Prod_Anim_2009_22_2_02%20(1).pdf

Chemineau P, Gognie Y et Thimonier J 2001 La maîtrise de la reproduction des mammifères domestiques. In : Reproduction chez les mammifères et l’homme. INRA, Versailles, France, 792-815 (Ellips)

Darbeida H, Brudieux R et Ravault J 1984 Variations annuelles des concentrations plasmatiques en prolactine et en testostérone chez le bélier Ouled-Djellal en Algérie. Revue Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, Série III, Sciences de la vie, 299 (19): 789.

Dehimi M L, Dib Y et Slimani A 2001 Management of sheep reproduction by using the ram effect in Mashreq-Maghreb project.Newsletter: Sidi Fredj and M’toussa communities in Algeria, 19: 28-30.

Dekhili A, Aggoun M 2005 Etude des facteurs de la reproduction d'un ovin (OuledDjellal) dans la région de Setif. II. Sevrage des agneaux, revue recherche agronomique, INRA, Algérie, 16: 84-89. https://www.asjp.cerist.dz/en/article/99415

Dekhili M 2014 Paramètres phénotypiques et génétiques de la reproduction de la brebis Ouled-Djellal (Algérie). ArchivosofZootechnia, 63(242): 269-275, doi: 10.4321/S0004-05922014000200005

Dotche I, Kiki, Govoeyi B, Dahouda M, Moussiaux N A et Dehoux J P, Mensah G A 2019 Etat des lieux sur l’insémination artificielle animale dans les pays de l’Afrique de l’Ouest. Journal of Applied Biosciences, 143: 14712-14730. doi: 10.4314/jab.v143i1.9

ĐuričićD, Dobosb A, Grbavac J, Stilesd C, Bacand I, Vidase Ž, Markovićf F, Kočilag P and Samardžija M 2021 Climate impacts on reproductive performance of Romanov sheep in the moderate climate. Journal of Animal Behaviour and Biometeorology, 10: 2201. http://dx.doi.org/10.31893/jabb.22001

El Bouyahiaoui R, Oulkhier F, Fantazi K, Bouraada A, Cherragui N, Sebbagh L et Herkat S 2022 Etude de la variation saisonnière de la morphobiométrie testiculaire et du comportement sexuel chez le bélier Tazegzawt. Recherche Agronomique, 20 (1): 61-75. https://www.asjp.cerist.dz/en/downArticle/214/20/1/191426

ElmazO, Cirit U and Demir H 2007 Relationship of testicular development with age, body weight, semen characteristics and testosterone in Kivircik ram lambs. South African Journal of Animal Science, 37(4): 269-274.DOI: 10.4314/sajas.v37i4.4100

FakhetS 2006 Evaluation du comportement reproductif d’un troupeau de race OuledDjellal soumis à deux luttes naturelles par an après isolement simple des béliers. Mémoire d’Ingéniorat, Institut d’Agronomie, Centre Universitaire d’El Tarf, Algérie, 79 pp.

Fernandez-Abella A, Becu-Villabos D, Lacau-Mengidoo I M, Villegas N and Bentancur O 1999 Sperm production, testicular size, serum gonadotropins and testosterone levels in Merino and Corriedale breeds. Reproduction Nutrition Development,39: 617-624. hal-00900329.pdf

Gbangboche A B, Hornick J, Adamou-N’diayeM, Edorh A P, Farnir F, Abiola F et Leroy P L 2005 Caractérisation et maîtrise des paramètres de la reproduction et de la croissance des ovins Djallonké (Ovisamonaries). Annales de Médecine Vétérinaire, 149: 160. http://www.facmv.ulg.ac.be/amv/articles/2005_149_3_02.pdf

Guessous F, Boujenane I, Bourfia M, Narjisse H, Khaldi G, Aboul-Naga N 1989 Small ruminants in the Near East. Volume III: North Africa. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome. https://www.fao.org/3/t0071e/t0071e.pdf

GündoganM 2007 Seasonal variation in serum testosterone, T3 and andrological parameters of two Turkish sheep breeds. Small Ruminant Research, 67(2-3): 312-316. https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2005.11.005

Hamadou I, Moula N, Mani M, Issa M , Antoine-Moussiaux N, Farnir F, Leroy P et Marichatou H 2015 Contribution à l’étude des caractéristiques du cycle œstral chez la brebis et les caractéristiques spermatiques chez le bélier de race Koundoum, au Niger. Revue Médecine Vétérinaire, 166(3-4): 113-120 https://orbi.uliege.be/bitstream/2268/187083/1/RMV166_113_120%20Publi%C3%A9.pdf

Hammami M, Hammami M, Rouissi H, Werghi H and Tarkhani I 2014 Diagnostic et analyse de la situation de l’élevage ovin de race Noire de Thibar au nord de la Tunisie. Livestock Research for Rural Development, 26 (10). http://www.lrrd.org/lrrd26/10/hamm26174.htm

Hanzen C 2016 La détection de l’œstrus chez les ruminants. Université de Liège, Belgique, 22 p. http://www.therioruminant.ulg.ac.be/index.html

Haro M, Zongo M, Soudre A et Pitala WetSanou D S 2019 Caractéristiques du sperme du bouc sahélien au Burkina Faso. Tropicultura ,37 (2): 557. https://popups.uliege.be:443/2295-8010/index.php?id=557

Haro M, Zongo M et BayalaB 2022 Caractérisation morpho-biométrique du testicule du bouc sahélien. International Journal of Biological and Chemical Sciences, 16(2): 713-720. http://ajol.info/index.php/ijbcs

Harouna Boureima K, Issa Ibrahim A, Mani M and Arichatou H 2021 Maradi red goat sexual cycle: descriptive and progesteronomic study. International Journal of Biological and Chemical Sciences, 15(1): 26-33. https://www.ajol.info/index.php/ijbcs

Hastings M H, Herbert J, Martensz D and Roberts A C 2006 Animal reproductive rhythms in mammals: Mechanics of light. Annals of the New York Academy of Sciences, 453(1): 182-204. doi : 10.1111/j.1749-6632.1985.tb11810.x

Haye A, M’betiegue C, Nazaire L G et Tanon B 2004 Evaluation de la qualité du sperme du bélier de race Djallonke en région de savane humide de Côte d’Ivoire.Revue Agronomie ,16 (3): 37 - 46. https://www.readcube.com/articles/10.4314/aga.v16i3.1650

Hounzangbe-Adote M S 2014 Etude du cycle œstral chez la brebis Djallonké. FAO, Document, 1-10. http://www.fao.org/wairdocs/ilri/x5472b/x5472b0c.htm

Issa M, Yenikoye A, Marichatou H, BanoinM 2001 Spermogramme de béliers Peuls bicolores et Touaregs : influence du type génétique et de la saison. Revue d'Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux, 54(3-4). DOI : https://doi.org/10.19182/remvt.9784

Kafi M, Safdarian and Hashemi M 2004 Seasonal variation in semen cha­racteristics, scrotal circumference and libido of Persian Karakul rams. Small ruminant research, 53( 1–2):133-139. https://doi.org/10.1016/j.smallrumres.2003.07.007

Kanour N, Djagba A Y, Bassowa H and Bonfoh B 2019 Suivi des performances reproductives des brebis Djallonké à la Station de Kolokopé au Togo. Bulletin de la Recherche Agronomique du Bénin (BRAB): 60-65. http://www.slire.net/download/2566/article_7_pg_brab_n_sp_cial_itra_oct_2019_kanour_et_al_suivi_performances.pdf

Khaldi G 1984 Variations saisonnières de l’activité ovarienne, du comportement de l’œstrus et de durée de l’anœstrus post-partum des femelles ovines de race Barbarine : Influence du niveau alimentaire et de la présence du mâle. Thèse de Doctorat d’état : Université de Languedoc, Académie de Montpellier, France, 168p.

Khaldi Z, Haddad B, Souid S, Rouissi H, Ben Gara A and RekikB 2011 Caractérisation phénotypique de la population ovine du sud-ouest de la Tunisie. Journal of Animal Genetic Ressources, 4(1-8). https://doi.org/10.1017/S2078633611000361

LaananiI 2012 Etude des variations cycliques de l’activité enzymatique et électrolytique dans les sécrétions intra utérines et oviductaires au cours d’un cycle oestral de la brebis. Thèse de Magister, Université de Batna2, Algérie, 220p. http://eprints.univ-batna2.dz/id/eprint/542

Lamrani F, Benyounes, El Bouyahiaoui R, ToumiFeddaoui K et Sebbagh L 2008 Effet du mode d’induction et de synchronisation des chaleurs sur le rendement reproductif des brebis OuledDjellal. Revue recherche agronomique, INRA, Algérie, 21: 59-71.

Lavry G N, Coulibaly M B, Offoumou A M, Datte J Y 2017 Three-year monthly variations in the spermogram of Djallonke-breed rams in the Cote d’Ivoire forest region. Revue d' Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux , 69 (3): 111-116. https://pdfs.semanticscholar.org/11ca/9ba404cb35385050989776f44764aca5adac.pdf

Leboeuf B, Restall B et Salamon S 2003 Production et conservation de la semence de bouc pour l’insémination artificielle. INRA Productions. Animales ,16 (2: 91-99. Downloads/3650-Texte%20de%20l'article-28340-1-10-20200610.pdf

Makawi S A and Manahil Z A 2007 Fertility response of deserts ewes to hormonal estrus synchronization and artificial insemination using Fresh diluted semen. Journal of Animal and Veterinary Advances., 6(3): 385-391. http://docsdrive.com/pdfs/medwelljournals/javaa/2007/385-391.pdf

Malpaux B, Wayne Nancy L and Karsch F J 1988 Termination of the breeding season in the Suffolk ewe: involvement of an endogenous rhythm of reproduction. Biology of Reproduction, 39:254-263. www.biolreprod.org/content/39/2/254.long

Mefti Korteby H, Koudri Z et Saadi M A 2017 Caractérisation des performances de la race ovine algérienne OuledDjellal type Djellalia dans des conditions steppiques, revue Nature et technologie, 9(2): 1-5.

Mehouachi M 1995 Caractéristiques de reproduction chez les béliers de race barbarine et Noire de Thibar. CIHEAM, pp 35-41 (Cahiers Options Méditerranéennes; n. 6)

Menassol J B, Malpaux B et Scaramuzzi R 2011 Les facteurs photopériodiques et nutritionnels interagissant sur les transitions saisonnières de reproduction chez les ovins. Rencontres Recherches Ruminants, 18: 81-24.

Meyer C 2008 La reproduction des ovins, des caprins et des chameaux. Cas de la zone tropicale. Montpellier, Cirad-emvt, support de cours pour le Master 2 PARC (Productions Animales en Régions chaudes). 8e édition, 42 p. https://agritrop.cirad.fr/547916/1/document_547916.pdf

Milczewski V, Chahad-Ehlers S, Spercoski K M, Morais R N and Soccol V T 2015 Quantifying the effect of seasonality on testicular function of Suffolk ram in lower latitude. Small Ruminant Research, 124: 68-75.

Missoko R M, Akouango P, Ognika A J et Mbabala G R J 2020 Paramètres de reproduction des ovins Djallonké en milieu villageois dans le département du pool (Congo Brazzaville). Journal of Animal & Plant Sciences, 46 (1): 8141-8148. https://doi.org/10.35759/JAnmPlSci.v46-1.7 8141

Nelson R J, Denlinger D L et Somers D E 2010 Photoperiodism: The Biological Calendar. Oxford University Press; Oxford; New York. 596p.

Pedigo G N, Vernon W M, Curry E T 1989 Characterization of a computerized semen analysis system. Fertility and sterility, 52(4): 659-666.DOI : 10.1016/s0015-0282(16)60982-2

Pelletier J, Garnier D H, De Reviers M M, Terqui et Ortavant R 1982 Seasonal variations in LH and testosterone release in rams of two breeds. Journal of Reproduction and Fertility64:341-346. DOI : 10.1530/jrf.0.0640341

Perez R , Forsberg M, Martinez H R 1998 Seasonal variation in live weight, testes size, testosterone, LH secretion, melatonin and thyroxine in Merino and Corriedale rams in a subtropical climate. Acta veterinaria .Scandinavica,39:35-47. doi: 10.1186/BF03547805.

Ramírez-López C, Rugeles-Pinto C, Guimaraes J , Vergara-Garay O 2016 Relacion entre biometría testicu­lar y circunferencia escrotal en toretes de la raza Nelore en Brasil. Revista­Científica, 26(1): 49-54. https://www.redalyc.org/journal/959/95944832009/html/

Robinson J J, Rook J A and Mcevoy T G 2002 Nutrition for conception and pregnancy. In: Sheep Nutrition, Eds. Freer M and Dove H.. Wallingford, UK: CAB International, 189-211.

Rosa H J D and Bryant M J 2003 Seasonality of reproduction in sheep. Small Ruminant Research, 48: 155-171. http://cita.angra.uac.pt/ficheiros/publicacoes/1258112620.pdf

Saidani F, Slimane N, Khaldi S et Chettoui C 2012 Dosages de la progestérone et de la PSPB pour le suivi et l’analyse des résultats de l’insémination des vaches laitières des zones montagneuses et forestières du nord ouest de la Tunisie. Revisita Electronica de Vetrinaria, 13 (10): 1-18. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101012/101214.pdf

Sawyer G and Jitik Naravan E 2019 A review of the influence of climate change on sheep reproduction. Books, Comparative Endocrinology of Animals. DOI: 10.5772/intechopen.866799

Selvaraju M, Kathiresan D et Devanathan T G 2007 Serum progesterone profile during oestrus and early pregnancy in Malabari goats. Journalof Veterinary and Animal Sciences, 3(1): 47-48.

Simonetti L, Ramos G, Carlos G A J 2002 Effect of estrus synchronization and artificial insemination on reproductive performance of Merino sheep. Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal Science, 39(3): 143- 146. DOI:10.1590/S1413-95962002000300006

Stellflug J N, Lewis G N, Moffet C A et Leeds T D 2008 Evaluation of three-ram cohort serving capacity tests as a substitute for individual serving capacity tests. Journal of Animal Science, 86: 2024-2031. https://doi.org/10.2527/jas.2007-0820

Tabbaa M J, Kridli R T, Al-Ghalban A, Barakeh F S 2006 Age-related changes in scrotal circumference and some semen characteristics in Awassi rams. AnimalReproduction, 3(4): 431-438. http://www.cbra.org.br/portal/downloads/publicacoes/animalreproduction/issues/download/v3n4/AR161%20Tabaa.pdf

Taherti M et Kaidi R 2018 Productivité de la brebis OuledDjellal selon le mode de conduite de la reproduction. Journal scientifique libanais, 19(1): 47-58. lsj.cnrs.edu.lb/vol-19-no-1-2018/

Thierry J C, Chemineau P, Hernandez X, Migaud M and Malpaux B 2002 Neuroendocrine interactions and seasonality. Domestic Animal Endocrinalgical, (23): 87-100. DOI: 10.1016/s0739-7240(02)00148-0

Thimonier J 2000 Détermination de l’état physiologique des femelles par analyse des niveaux de progestérone. INRA Production Animale, 13 (3): 177-183. file:///C:/Users/PC/Downloads/Prod_Anim_2000_13_3_03.pdf

Tornero C, Balasse M, Bréhard S, Carrère I, Fiorillo D, Guilaine J, Vigne J D et Manen C 2020 Preuve précoce du désassaisonnement de l'agnelage des moutons en Méditerranée occidentale au sixième millénaire avant notre ère. Scientific reports, 10: 12798. 10.1038/s41598-020-69576-w

Tucker H A, Wettemann R P 1976 Effects of ambiant temperature and relative humidity on serum prolactin and growth hormone in heifers. Société de biologieexpérimentale et de médecine, 151: 623-626. DOI : 10.3181/00379727-151-39273

Ungerfeld R 2003 Reproductive responses of anestrous ewes to the introduction of rams. Thèse de doctorat, Faculté Vétérinaire, Université de la république d'Uruguay, 166p. https://pub.epsilon.slu.se/393/1/Thesis_.PDF

Vaillancourt D, Lefebvre R 2003 La gestion de la reproduction chez les petits ruminants: le contrôle du cycle œstral. Le Médecin vétérinaire du Québec, 33(1-2) : 43-49.

Wane A 1989 Etude des caractéristiques du cycle sexuel chez les brebis sénégalaises de races Djallonke, Touabire et Peulh par radioimmunodosage de la progestérone. Thèse de doctorat, université de Dakar, Sénégal, 80p. https://beep.ird.fr/collect/eismv/index/assoc/TD89-55.dir/TD89-55.pdf

Wayne N L, Malpaux Band Karsch F J 1989 Social cues can play a role in timing onset of the breeding season of the ewe. The Journal of the Society for Reproduction and Fertility, 87: 707-713. http://www.reproduction-online.org/content/87/2/707.long

Zidane A et Ababou A 2017 Variations hormonales saisonnières de brebis OuledDjellal dans la région de Chlef, Algérie. Livestock Research for Rural Development, 29 (12). http://www.lrrd.org/lrrd29/12/azdi29239.html

Zongo M et Meyer C 2009 Variations saisonnières de la reproduction des ovins. Synthèse. Annales de l'Université de Ouagadougou, Série C, Volume 007, 25 p