Componentes de (co)varianza para producción de leche de vacas Holstein en Panamá mediante modelos de repetibilidad y de regresión aleatoria

R Guerra Montenegro, A Hernández Rodríguez¹ y A Menéndez Buxadera²

Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Carretera Panamericana, Corregimiento de Chiriquí, Chiriquí, Panamá.
rguerram09@gmail.com
¹ Instituto de Ciencia Animal. Carretera Central, km. 47 ½. San José de las Lajas. Mayabeque. Cuba. C P 32 700.
² Consultor independiente

Resumen

Para estimar los componentes de (co)varianza genética de la producción de leche de vacas Holstein en Panamá se analizaron 201164 registros diarios de producción (TD) de 2480 vacas hijas de 330 sementales y 2031 madres en el periodo de 1996 a 2016, distribuidos en dos rebaños. El pedigrí contenía un total 4168 animales con registros y sus antecesores sin datos. Se utilizó como equivalente a grupo contemporáneo la combinación rebaño-fecha de pesaje. Para la estimación de los componentes de (co)varianza genética se aplicaron dos enfoques que difieren en asumir o no que existen variaciones en la forma de la curva de lactancia, en el segundo caso es el clásico modelo de repetibilidad ( Rep), mientras que el primero es un modelo de regresión aleatoria (RA), con la inclusión de varianza residual heterogénea.

El estimado de heredabilidad (h²) según RA fue muy similar al alcanzado por el modelo Rep (h²=0.308 vs h²=0.295). Los parámetros genéticos de h² estimados por RA presentaron una forma de respuesta polinomial con incrementos en h² entre la semana 1 a la 22 (aproximadamente 150 días de lactancia) declinando hasta la semana 43. Se seleccionaron los mejores 300 animales por el modelo Rep y al analizarlos mediante RA se identificaron dos grupos de vacas que manifestaron una forma de curva de lactancia muy diferente: animales robustos con valores genéticos estimados por RA (VGE_RA) de +2800 kg, que prácticamente mantienen su nivel a lo largo de la lactancia, y plásticos (VGE_RA +1945 kg), que decrecen su potencial en la medida que avanza la lactancia. Se concluye que existe suficiente variabilidad genética que posibilita realizar un programa de selección para TD mediante RA basado en polinomios de Legendre de segundo orden y con varianza residual heterogénea para animales Holstein en las condiciones de Chiriquí, Panamá.

Palabras claves: regresión aleatoria, parámetros genéticos, condiciones tropicales

Components of (co) variance for milk production of Holstein cows in Panama using repeatability and random regression models

Abstract

To estimate the components of (co) genetic variance of milk production of Holstein cows in Panama, 201164 daily test records (TD) of 2480 daughters of 330 sires and 2031 cows in the period from 1996 to 2016, distributed in two herds. Pedigree data contained a total of 4168 animals with records and their ancestors without data. The herd-TD date combination was used as the contemporary group equivalent. For the estimation of the components of genetic (co) variance two approaches were applied that differ in assuming that there are variations in the shape of the lactation curve, in the second case it is the classic model of repeatability (Rep), whereas the first is a random regression model (RA), with the inclusion of heterogeneous residual variance. The heritability estimate (h²) according to RA was similar to that achieved by the Rep model (h² = 0.308 vs h² = 0.295). The genetic parameters of h ² estimated by RA presented a form of polynomial response with increases h² between week 1 to 22 (approximately 150 days of lactation) declining until week 43. The best 300 animals were selected by model Rep and analyzing them by RA, two groups of cows were identified that showed a very different form of lactation curve: robust animals with genetic values ​​estimated by RA (VGE_RA) of +2800 kg, which practically maintain their level throughout lactation , and plastics (VGE_RA +1945 kg), which decrease their potential as breastfeeding progresses. It is concluded that there is enough genetic variability that makes it possible to carry out a selection program for TD through RA based on Legendre polynomials of second order and with heterogeneous residual variance for Holstein animals in the conditions of Chiriquí, Panama.

Keywords: random regression, genetic parameters, tropical conditions

Introducción

La provincia de Chiriquí, en Panamá, presenta condiciones ambientales y de salud animal favorables para la cría y explotación de razas de alto potencial lechero como la Holstein, Brown Swiss o Jersey (MIDA 2013). En esta región se produce el 58% de la cuota láctea del país (INEC 2014) y la mayor parte de las fincas utilizan animales de la raza Holstein.

Los rebaños manejan programas de inseminación artificial con semen de toros Holstein importados de Estados Unidos y Canadá cuya evaluación genética se lleva a cabo en condiciones ambientales y de manejo ideales para la raza, pero diferentes a las existentes en la región de Chiriquí. Fatalmente, los toros y vacas nacidos en esta región no son evaluados genéticamente, debido principalmente a que la actividad lechera se desarrolla de manera individualizada y no se dispone de un sistema de control productivo centralizado, al igual que en la mayor parte de los países de Centroamérica excepto en Costa Rica (Vargas 2010).

En este contexto, es oportuno señalar que existe voluntad en crear las condiciones de estructuras administrativas y técnicas, que permitan desarrollar programas de mejora genética apropiados a las condiciones ambientales de Panamá, tanto por instituciones gubernamentales como por sociedades de criadores (IICA y MIDA 2007; MIDA 2013; APROGALPA 2018). Además de desarrollar los sistemas de controles y otros aspectos organizativos, es necesario la estimación de parámetros genéticos de caracteres de interés económico, como un primer elemento imprescindible para predecir el valor genético de los animales del rebaño nacional e identificar aquellos genéticamente superiores (Paula et al 2008).

Los primeros y únicos estimados de h²en Panamá, lo realizaron Guerra y Arosemena (2002), precisamente en un rebaño de 190 vacas Holstein (390 lactancias) de la cuenca lechera de Chiriquí, donde se analizaron las variables producción de leche ajustada por el promedio del largo de la lactancia del hato, intervalo entre partos y producción de leche por día de intervalo entre partos. Estos autores presentan un valor de h²=0.18 ± 0.13 con un alto error estándar debido al poco número de observaciones y a la metodología estadística empleada de análisis de medios hermanos Becker (1984). Por el contrario, en países vecinos y aplicando procedimientos más robustos se han reportado valores de h²=0.19 ± 0.02 utilizando un modelo de Rep Vargas et al 2008) en Costa Rica; mientras que Corrales et al (2016) presentan un valor promedio de h²=0.31 utilizando un modelo de RA, en las condiciones de Colombia

Actualmente las variables más utilizadas en las evaluaciones genéticas para estimar la capacidad de producción de leche de vacas y toros son la producción acumulada a 305 días de lactancia, la cual trabaja en función de los controles periódicos (Andreazza et al 2008), y la evaluación de los registros de producción del día de control o Test Day propuesto por Ptak y Schaeffer (1993) y modificado por Schaeffer y Dekkers (1994) para aplicar procedimientos de regresión aleatoria según la metodología descrita por Henderson Jr (1982). El método de regresión aleatoria es el más implementado en los últimos años, ya que de acuerdo a Vieira de Araujo et al (2006) utiliza con mayor eficiencia los datos disponibles, pues permite estimar la heredabilidad y los valores genéticos a lo largo de la trayectoria de la lactancia.

El objetivo de esta investigación fue estimar los componentes de (co)varianza genética de la producción de leche en el día de control, mediante modelos de repetibilidad y de regresión aleatoria en animales de la raza Holstein en la provincia de Chiriquí, como un primer paso para la implementación de programas de mejoramiento genético en el país.

Materiales y métodos

Para el estudio se dispuso de 219716 TD de un total de 3186 vacas Holstein que parieron entre marzo de 1996 a diciembre de 2016, de dos rebaños ubicados en la cuenca lechera de Chiriquí, en la república de Panamá. En dicha región existen dos estaciones claramente definidas, la de lluvias (mayo a diciembre), y la de seca (enero a abril). La precipitación anual promedio es 3000 mm y la temperatura media anual 26 °C (FAO 2017).

El manejo de los animales consistió en pastoreo a voluntad, en praderas de Cynodon nlemfuensis, Echinochloa polystachia, Brachiaria brizantha, Pennisetum clandestinum, con periodos de ocupación de 1 día por 21 días de descanso. Además, se suplemento la dieta con pasto de corte de Pennisetum purpureum y heno de Digitaria swazilandensis el cual se ofreció durante su estancia en la sala de espera para el ordeño. A las vacas en producción se les ofreció alimento concentrado en dependencia del nivel productivo de la vaca, a razón de 0.5 kg por cada litro de leche producido. Las de alta producción (más de 35 kg/día), se le adicionó a la dieta grasas sobrepasantes, proteínas sobrepasantes y sustancias bufferantes.

El conjunto de datos fue editado eliminando animales con edades al parto menores de 20 meses y mayores de 120, al propio tiempo solo se consideraron los resultados de las primeras 6 lactancias. Los TD fuera del rango de la media ±3 desviaciones estándar y lactancias superiores a 400 días fueron eliminados. La tabla 1 presenta algunos indicadores generales de esta base de datos.

Según los días de lactancia cuando se realizó el TD, se agruparon en intervalos de 7 días (dim7= 1...57 niveles), el número de lactancia se agrupó en 4 clases (nl= 1,2,3 ...4 o más) y la combinación rebaño-fecha de control de TD se empleó como equivalente a grupo contemporáneo ( gc = 1…546 niveles), la edad al parto tenía un total de 100 niveles (edad = 20, 21, …120 meses). Todo este proceso se llevó a cabo secuencialmente quedando finalmente disponibles un total de 201164 TD de 2480 vacas hijas de 330 sementales y 2031 madres de la misma raza de las cuales 1556 estaban representadas como vacas y se conformó la base de datos DATA que fue empleada en este estudio. El pedigrí se confeccionó manualmente con los datos suministrados por las propias fincas y datos internacionales según los catálogos comerciales de las empresas proveedoras de semen (CRI 2017; SELECTSIRES 2017) y contenía un total 4168 animales con registros y sus antecesores sin datos.

En términos estadísticos, el fichero DATA se analizó por varios modelos lineales de efectos fijos utilizando SAS (2013), que incluyeron los efectos de gc; nl, edad y dim7 con vistas a evaluar las respuestas generales de la variable dependiente estudiada TD. Para los modelos genéticos, se decidió utilizar solamente los resultados de TD de las primeras 43 semanas (lactancia de 305 días) de manera de obtener parámetros comparables con la literatura disponible. Para este objetivo se emplearon 180963 TD semanas manteniendo la misma estructura descrita previamente.

La estimación de los componentes de (co)varianza genética se aplicaron dos enfoques diferentes aplicando el programa ASreml3 (Gilmour et al 2009). Uno fue el clásico modelo de repetibilidad (Rep) en el cual se asume que no hay variaciones en la forma de la curva de lactancia, mientras el otro fue un modelo de regresión aleatoria (RA) donde se considera la existencia de variaciones genéticas en los componentes de (co)varianza de los TD a lo largo de la trayectoria de la lactancia. La representación de ambos modelos es la siguiente:

donde  y es la variable dependiente TD.

fixed_i es un conjunto de vectores de efectos fijos de gc (546 niveles); b₁ y b₂ son coeficientes de regresión fija modelados mediante un polinomio de Legendre (Ф) de orden r =3 que representan la curva de respuesta de la población en la trayectoria de dim7 (semanas 1,2...43 ) y de la edad al parto en meses sobre TD. En ambos modelos estos coeficientes se aplicaron intra nl.

a_m y p_c son vectores de efectos aleatorios debido al a_m animal que produce el dato y sus antecesores sin datos (4168 animales en total) y a las repeticiones (p_c) del mismo carácter en el animal (2480 animales con datos). Los términos Z ₁ y Z₂ del modelo Rep son matrices de incidencia con elementos 1 o 0 para conectar los efectos indicados en los subíndices y la variable dependiente. En RA estas matrices son sustituidos por los coeficientes de un polinomio de Legendre (Ф) de orden r = 0; 1 y 2 para los efectos de a_m y de orden r =2 para p_c correspondientes con las clases de dim7 expresadas en forma estandarizada entre -1 a +1.

e_ij es un error aleatorio residual común a todas las observaciones en Rep.

R es un error aleatorio residual considerado con varianza homogénea a lo largo de dim7, así como heterogéneo para 4 intervalos de clase de dim7 (1 a 10; 11 a 20; 21 a 30 y 31 a 43 semanas respectivamente) en el modelo RA.

En estos modelos los componentes de varianza esperados son:

En ambos modelos A es la matriz de parentesco entre los animales y I es una matriz de identidad de orden p (número de animales con datos). En Rep la varianza genética aditiva es σ²_a, mientras que σ²_p y σ ²_e representan las varianzas de efectos de ambiente individual permanente y residual respectivamente. Los parámetros genéticos y el Valor Genético Esperado (VGErep) de los animales para TD se estiman mediante la solución directa del modelo Rep que asumen no varían a lo largo de la lactancia siguiendo el método de Ptak y Schaeffer (1993).

Para el modelo RA se estiman los mismos parámetros a lo largo de la escala de dim7. En este modelo la matriz K_a contienen los elementos relacionados con intercepto, la pendiente y el término cuadrático para los efectos genéticos aditivos con varianzas 2σ²_ao, 2σ²_as y 2σ²_aq sus respectivas covarianzas; 2σ²_aso; 2σ²_asq y 2σ²_aoq  .Por otra parte, K_P representa los mismos indicadores para las varianzas y covarianzas de los efectos de ambiente individual permanente.

La estimación de los componentes de (co)varianza a lo largo de la trayectoria de i^th dim7 se lleva a cabo mediante un procedimiento propuesto por Jamrozik y Schaeffer (1997):

σ²_ai = Ф_i K_a Ф'_i     para varianzas genéticas

σ²_aij = Ф_i K_a Ф'_j     para (co) varianzas genéticas

σ²_pi = Ф_i K_p Ф'_pyσ²_pij = Ф_i K_p Ф'_j  son los mismos componentes para los efectos de ambiente permanente.

A partir de estos indicadores y aplicando formulas clásicas se estiman la heredabilidad (h²) y correlaciones genéticas (r_g) de cada rasgo a lo largo de la trayectoria de losi^th dim7 que están contenidos en los coeficientes del polinomio de Legendre (Ф_i) tomando en consideración la varianza residual correspondiente.

El procedimiento de RA resulta más complejo, pero como se mostrará más adelante permite obtener una valiosa información adicional con los mismos datos disponibles. Como solución de este modelo de RA se pueden estimar los VGE para cada a_m animal en cualquier i^th punto de la trayectoria de dim7 según:

donde  Ф_i   on los coeficientes del polinomio al i punto de dim7 y a_m = [a_o a_s a_q ] es la función genética del animal estimada por el modelo descrito previamente. Por otro lado, se puede estimar los VGE _RA para la producción acumulada a 305 días de lactancia (43 semanas):

La precisión (Pre) en la estimación del VGE se llevó a cabo por:

En la cual  σ²_i  es la varianza genética del carácter y Pev es el error de predicción del estimador.

Se estimaron además las correlaciones entre los VGE para la producción de leche acumulada a 305 días del modelo Rep y RA ; así como el grado de coincidencia de los mejores 300 animales según ambos modelos.

Para generalizar los resultados del modelo RA se llevó a cabo un análisis de componentes principales de la matriz K_a. Finalmente se estimó el coeficiente de variación genética (CVg) mediante procedimientos clásicos que consisten en la relación entre la raíz cuadrada de la varianza genética aditiva dividido por la media y multiplicado por cien.

Resultados y discusión

Resultados fenotípicos. Los resultados de los modelos de efectos fijos indicaron diferencias (P<0.001) para todos los factores incluidos. La curva de lactancia manifestó la típica forma, con un aumento generalizado en los primeros 50 días de lactancia y un decaimiento posterior prolongado hasta los 400 días de lactancia (figura 1). Este patrón es muy similar en las cuatro lactancias analizadas, aunque se evidencian diferencias entre niveles de producción diaria entre la primera y otras lactancias. El comportamiento observado es coincidente con los estudios realizados por múltiples autores en la región ( Vargas y Ulloa 2008; Cañas et al 2009; Figueiredo et al 2010; Fernández et al 2011; Cañas et al 2012), así como lo reportado por Guerra et al (2018) en un estudio de curvas de lactancia con la misma base de datos del presente estudio.

Figura 1. Medias ajustadas de producción diaria de leche a lo largo de la lactancia en los primeros cuatro partos de vacas Holstein en Panamá.

Debe destacarse que la media de la duración de la lactancia, de las dos fincas, fue de 349±93 días y el 13 % de la información sobre los TD se tomó entre 305 y 400 días de lactancia. Autores como VanRaden et al (2006) y Steri et al (2012) apreciaron que en vacas altas productoras el largo de la lactancia se había incrementado en las últimas décadas, y en la región de Centroamérica (Vargas et al 2000) en rebaños lecheros de Costa Rica, indicó que más del 25% de las vacas se secaban después de los 330 días de lactancia y el promedio de la duración de la lactancia era alrededor de los 328 días; mientras que en una población de vacas Holstein de Estados Unidos más de 55% presentaron lactancias superiores a los 305 días (Dematawewa et al 2007). Esta temática debe ser motivo de estudios adicionales con bases de datos más representativos de los sistemas de producción de leche de Panamá.

Los efectos de la edad al parto sobre la producción diaria de leche (figura 2) mostraron un patrón de aumentos sostenido hasta los 6 años de edad (tercer parto) que debe interpretarse como el estado adulto en esta población de vacas Holstein.

Figura 2. Medias ajustadas de los efectos de la edad al parto en vacas Holstein de Panamá.

La tendencia observada coincide con lo que se informó para vacas Holstein por Freitas et al (2001) y Mcmanus et al (2008) en Brasil, así como Toledo et al (2014) en México, quienes encontraron el menor nivel productivo en la primera lactancia y una estabilización de la producción de leche a partir del tercer parto, en tanto, Pérez y Gómez (2005) observaron el mismo comportamiento en la raza Brown Swiss en condiciones tropicales de Venezuela.

Al respecto Vaccaro (1998) indicó que las vacas primíparas tienen hasta un 12% menos de producción de leche que las vacas multíparas. Según Osorio y Segura (2005) esto obedece a que las vacas de primer parto no han terminado su desarrollo corporal, por lo que primero satisfacen sus requerimientos de mantenimiento y crecimiento en detrimento de la producción de leche. Este comportamiento pudo deberse a que fisiológicamente el crecimiento y la madurez somática de la vaca tienen influencia sobre el potencial lechero al menos durante los primeros tres partos y en consecuencia la producción de leche en el primero, segundo y tercer parto corresponden al 75, 88 y 100% del potencial final que se logra entre los 48 y 60 meses de edad (Bath et al 1986).

Durante el periodo de tiempo representado en esta base de datos ambos rebaños manifestaron un significativo aumento en los niveles de producción diaria (figura 3). Comparado con los resultados de los partos ocurridos en 1996 se alcanzó en 2016 prácticamente el doble para el rebaño 1 mientras que en el rebaño 2 los aumentos fueron del orden de 40% aproximadamente.

Figura 3. Efectos del año de parto sobre la producción de leche en vacas Holstein de Panamá.

El aumento de la producción diaria de leche a través de los años en ambas fincas pudiera atribuirse a la mejora en los sistemas de manejo y alimentación, como la composición y valor nutricional de los piensos concentrados y el manejo agronómico de las pasturas ha ido en un continuo desarrollo. Lo expuesto ha posibilitado una mejor expresión del potencial productivo de los animales al cubrir sus necesidades nutricionales de una manera más eficiente. Otra posible causa es el asesoramiento por parte de los técnicos encargados de la comercialización del semen en el país sobre el uso de sementales importados para programas de inseminación artificial. Aun cuando no se han evaluado las relaciones entre los valores genéticos de los países de origen y su equivalencia en Panamá, se espera que al menos un porcentaje se manifieste y cause un incremento en la tendencia genética del hato y por tanto en la producción de leche. De igual manera es un tema que tiene que estudiarse a corto plazo y los resultados de este estudio pueden contribuir a tales propósitos.

Resultados de los modelos genéticos. Los modelos genéticos aplicados tratan el mismo problema, pero desde dos ángulos diferentes, de manera que deben esperarse resultados comparables. La tabla 2 presenta los resultados del modelo Rep.

Los parámetros de h² y c² de este modelo se asumen son aplicables al rasgo TD a lo largo de la lactancia y ambos se estimaron con alto nivel de precisión de acuerdo con los bajos niveles de errores estándar. Este procedimiento es mucho más simple que los modelos de RA y requieren menos esfuerzos de computación, aunque pueden tener algún sesgo como se presentará más adelante. Por otro lado, no extraen toda la información posible con los mismos datos disponibles.

En la región latinoamericana los valores de h ² reportados para producción a 305 días varían considerablemente entre 0.16 y 0.36 ( Freitas et al 2001; Guerra y Arosemena 2002; Vargas y Gamboa 2008; Toledo et al 2014; Campos et al 2015; Corrales et al 2016). Al respecto Ledic et al (2002) argumentaron que las discrepancias en los estimados de h² pueden deberse a las grandes diferencias existentes en las poblaciones estudiadas, así como a los métodos de análisis utilizados.

Para presentar los resultados del modelo RA fue necesario previamente identificar cuál fue el de mejor ajuste a los datos. En el análisis de RA, se probaron varios modelos los cuales se diferenciaron en el orden de ajuste de los efectos aleatorios y esto se realizó mediante el uso de las pruebas de criterios informativos LogL; AIC y BIC ya que los efectos fijos fueron los mismos (Foulley y Robert-Granié, 2002). La tabla 3 presenta estos resultados.

Las reglas generales de esta comparación es que el mejor modelo es aquel con mayor valor de LogL y menor AIC y BIC, en cuyo caso la utilización de la varianza residual heterogénea la que manifestó el mayor ajuste a los datos. Los tres criterios informativos fueron coincidentes en identificar el modelo 4 como el más adecuado y se resaltó en la tabla 3 con itálica y con negrita.

Al respecto en trabajos de RA en Colombia, Corrales Alvarez et al (2016) eligieron un modelo con orden de ajuste de tercer grado como el que mejor describió las variaciones genéticas para la producción de leche, en tanto otros autores (Pool 2000; Vieira de Araujo et al 2006) reportaron modelos con orden de ajuste de cuarto grado como los más adecuados. La selección del modelo depende del orden de ajuste de los polinomios de Legendre y el número de parámetros que se van a estimar por animal, ya que al considerar altos órdenes de ajuste se podía aumentar la flexibilidad de la curva, pero también se elevaban los requerimientos computacionales y la dificultad de convergencia (Kirkpatrick et al 1994; Meyer 1998). Un polinomio de segundo orden como el aplicado en este estudio, puede modelar adecuadamente las variaciones de la curva a través de los TD con suficiente exactitud para calcular los efectos genéticos y de ambiente permanente, de acuerdo a los rangos de modelos empleados por varios autores (Olori et al 1999; Kettunen et al 2000; Pool 2000; Takma y Akbas 2009).

Con base en la matriz de RA de este modelo y siguiendo el procedimiento descrito en materiales y métodos se estimaron los valores de h² y correlaciones genéticas (rg) para cada punto de dim7 como se muestra en la Figura 4 a la cual se incluyó el estimado de h ²del modelo de Rep.

Figura 4. Evolución de la heredabilidad para producción diaria de leche en vacas Holstein de Panamá estimados por un modelo de regresión aleatoria y varianza residual heterogénea.

Los resultados presentaron una forma de respuesta polinomial representado por la línea de puntos con incrementos en h² entre la semana 1 a la 22 (aproximadamente 150 días de lactancia) declinando hasta la semana 43. El promedio general fue muy similar al alcanzado por el modelo Rep (h²=0.308 vs h ²=0.295), cuando se expresó ajustado a la media, no obstante, estos valores cambiaron a h²=0.289; h² =0.326; h²=0.316 y h²=0.303 para las semanas de lactancia del 1 a10; 11 a 20; 21 a 30 y 31 a 43 respectivamente.

Los mayores valores de h² en la mitad de la lactancia y trayectorias similares reportaron Freitas et al (2006) y Corrales Alvarez et al (2016) para la raza Holstein en Brasil y Colombia respectivamente; comportamiento similar a través de la lactancia publicaron Hammami et al (2008) en las condiciones de Túnez, aunque con valores de h² menores a 0.20. Mientras que otros autores obtuvieron los mayores valores de h² en los días cercanos al pico de producción, así Múnera et al (2013) en Colombia informaron los mayores estimados entre los días 47 y 78 (h² =0.30), en tanto Fernández et al (2011) los reportan antes de los 90 días en las condiciones de Cuba. Sin embargo Andreazza et al (2008), Dorneles et al (2009) y Campos et al (2015) en Brasil encontraron valores inferiores a los de nuestro estudio.

Swalve (1995) planteó que al usar el TD, en intervalos de 30 días (estandarizado) los estimados de heredabilidad eran mayores, que cuando se utilizaban intervalos no estandarizados, debido principalmente a la reducción de la varianza residual. Otros estudios que aplicaron polinomios de Legendre en RA, en las razas Caracú (El Faro y Albuquerque 2003), Holstein (Costa et al 2008) y Gyr (Pereira et al 2013); también mostraron la necesidad de considerar la estructura heterogénea de la varianza residual en el modelo, para obtener resultados más adecuados. Según Jamrozik y Schaeffer (1997) los modelos de RA que consideran la heterogeneidad de la varianza residual ajustan los datos mejor porque no sobreestiman la varianza aditiva.

Los resultados de rg entre todos los puntos de la escala de la lactancia se presenta en la figura 5. Éstos indicaron que el nivel de rg es prácticamente igual a la unidad entre semanas adyacentes (vértice de la figura 5) y decrece marcadamente en la medida que se incrementa la distancia entre dos TD.

Figura 5. Correlaciones genéticas entre la producción de leche a lo largo de la trayectoria de la lactancia en vacas Holstein de Panamá

Es evidente que el modelo Rep no es robusto, de manera que no se puede asumir que los componentes de varianza y los parámetros genéticos son los mismos a lo largo de la trayectoria de la lactancia. Los resultados puntuales del modelo 4 presentaron picos correspondientes a los intervalos de clase empleados en la clasificación de la varianza residual heterogénea. De hecho, esto es una evidencia a favor del modelo de RA que asume la existencia de variación genética del mismo rasgo en la escala de la lactancia.

Otros autores en las razas Ayrshire (Kettunen et al 2000), Holstein (Bignardi et al 2008), Gyr (Pereira et al 2013) y Guzerat (Santos et al 2013) también apreciaron una disminución de las correlaciones genéticas a medida que se incrementaban los intervalos de días de lactancia. Múnera et al (2013) argumentaron que este comportamiento se debía a los errores altos de las heredabilidades al inicio y final de la lactancia, debido al menor número de datos y las variaciones en los niveles de producción de leche por razones fisiológicas y de manejo de cada hato.

Para generalizar los resultados de ambos enfoques, se realizó la distribución de frecuencia de los VGErep y VGE_RA , para producción acumulada a 305 días de lactancia y se estimó la correlación entre ambas estimaciones y estos resultados se muestran en la figura 6. Se seleccionaron los mejores 300 animales según producción de leche a 305 días estimado por el modelo Rep (marcado en amarillo), que es el procedimiento más generalizado en diversos programas de mejora dada su facilidad estadística.

Figura 6. Distribución de frecuencia de los valores genéticos de todos los animales Holstein para leche acumulada a 305 días de lactancia estimados por los modelos de Repetibilidad y de Regresión Aleatoria

El primer elemento que resaltar es la casi perfecta relación en los resultados de ambos modelos con una correlación de 0.980, lo cual se puede traducir en que no existirán cambios de orden de mérito con el uso de estos modelos. Es oportuno indicar que este valor de correlación solo es aplicable cuando los resultados se presentan ajustados a la media de las observaciones, pero no a lo largo de la trayectoria de la lactancia tal como se mostró en la figura 5.

Por otro lado, el análisis de componentes principales de la matriz K _a arrojo que los dos primeros eigenvalues (EVi) explicaron el 87% y 10% respectivamente de la varianza genética total a lo largo de la lactancia lo cual puede tener una significación y utilización muy importante en el programa de selección y mejora. Los coeficientes del primer EVi conforma el denominado vector ‘talla’, y la dirección de la varianza está determinada por el intercepto ya que el termino lineal y cuadrático ejercieron poca influencia. Los coeficientes del segundo EVi se identifican como un vector ‘forma’, y su influencia está determinada por el término lineal y cuadrático de la función genética a_m. Los coeficientes de ambos vectores se pueden utilizar como factor de ponderación y confeccionar un nuevo índice que absorbe el máximo de las (co)varianzas genéticas a lo largo de la trayectoria de la lactancia. Esta misma estrategia ha sido empleada satisfactoriamente por Olori et al (1999), Druet et al (2003) y Macciotta et al (2004).

Dentro de este grupo de animales elites, se encontraron dos grupos de animales que manifiestan una forma de lactancia muy diferente: unos denominados robustos que prácticamente mantiene su nivel a lo largo de la lactancia y aquellos llamados plásticos que decrecen su potencial en la medida que avanza la lactancia. Esa información estaba presente en los datos disponibles, pero solo el modelo de RA permitió identificarla y puede tener mucha utilidad. En general ambos grupos fueron los mejores de la población de datos estudiada pero los animales Robustos tienen un VGE_RA de +2800 kg mientras que los Plásticos fueron +1945 kg.

Finalmente, aun cuando este es el primer estudio en Panamá implementando un procedimiento estadístico más actualizado, los resultados demostraron que la variabilidad genética encontrada (CVg=14.2%) se ubica dentro del rango (CVg=7.5% a 18.2%) de las publicaciones disponibles en la región latinoamericana (Campos et al 2015; Dorneles et al 2009; Fernández et al 2011; Múnera et al 2013; Ríos et al 2012; Toledo et al 2014) lo cual permite esperar resultados favorables de un programa de mejora genética para la producción periódica de leche en la población estudiada.

Conclusiones

• El modelo de RA basado en polinomios de Legendre de segundo orden y con varianza residual heterogénea, es adecuado para estimar parámetros y variaciones genéticas para TD para la raza Holstein en las condiciones de la base de datos estudiada.
  
  
• Existe variabilidad genética para la producción de leche diaria medida por los TD en la población estudiada que permite realizar un programa de selección de animales Holstein. No obstante, es necesario otros estudios con una base de datos más representativa de todas las condiciones existentes en la provincia de Chiriquí, Panamá.

Agradecimientos

Esta investigación es resultado de la beca doctoral BIDP 2014-011 del programa EXCELENCIA PROFESIONAL - DOCTORADO EN AREAS ESPECIFICAS DEL CONOCIMIENTO, de la Secretaria Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación (SENACYT) en conjunto con el Instituto para la Formación y Aprovechamiento de los Recursos Humanos (IFARHU) de la República de Panamá con apoyo de la Universidad de Panamá - Facultad de Ciencias Agropecuarias. De igual manera se agradece a los productores que facilitaron los datos de las fincas para los análisis realizados.

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Received 2 July 2018; Accepted 17 August 2018; Published 3 September 2018

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