Componentes de varianza genética para producción de leche y tolerancia a cambios de temperatura ambiental en vacas Holstein en Chiriquí, Panamá

R Guerra Montenegro, A Hernández Rodríguez¹ y A Menéndez-Buxadera²

Universidad de Panamá, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Carretera Panamericana, Corregimiento de Chiriquí, Chiriquí, Panamá.
rguerram09@gmail.com
¹ Instituto de Ciencia Animal. Carretera Central, km. 47 ½. San José de las Lajas. Mayabeque. Cuba. C P 32 700.
² Consultor independiente

Resumen

Los resultados de 167589 registros de producción de leche (TD) y los datos de máxima temperatura ambiental (T) fueron estudiados mediante modelos de regresión aleatoria con el propósito de estimar los componentes de (co)varianza genética de los TD a lo largo de la trayectoria de T. Estos datos corresponden a los partos ocurridos entre 1996 y 2016 de un total de 2770 vacas Holstein, hijas de 277 sementales y 1775 madres, en dos rebaños de la provincia de Chiriquí, Panamá. Los resultados indicaron que el mejor ajuste a los datos se alcanzó con un polinomio de Legendre de orden 2 para los efectos genéticos, orden 1 para efectos de ambiente individual y varianza residual heterogénea. Se identificó una zona de confort (T=22^oC a 29.9^oC) con estimados de heredabilidad ( h²) entre h² = 0.154 a 0.191 y una zona de stress (T= 31^oC a 36^oC) con h²=0.186 a 0.213. Sólo el 39% de los 200 mejores animales seleccionados por tolerancia a efectos de T fueron los mejores en producción de leche. El antagonismo entre tolerancia al calor y la producción de leche acumulada fue identificado por un análisis de componentes principales entre estos resultados y los valores genéticos de la producción de leche acumulada. Se concluye que los programas de mejora genética de la raza Holstein en Panamá deben considerar tanto la tolerancia al calor como la producción de leche como criterios de selección.

Palabras clave: bovinos, producción de leche, tolerancia al calor, variación genética

Components of genetic variance for milk production and tolerance to changes in ambient temperature in Holstein cows in Chiriquí, Panama

Abstract

The results of 167589 milk production records (TD) and data of the maximum environmental temperature (T) were studied by random regression models with the objective to estimate the genetic (co)variance components of TD along the trajectory of T. This data corresponds to the calving between 1996 and 2016 of 2770 Holstein cows, daughters of 277 sires and 1775 dams in two herds of the Chiriquí province in Panama. The results show that the best fit to the data was achieved with a Legendre polynomial of order 2 for genetic effects, order 1 for individual environmental effects and heterogeneous residual variance. A comfort zone (T = 22^oC to 29.9^oC) was identified with estimates of heritability (h²) betweenh² = 0.154 to 0.191 and a stress zone (T = 31^oC to 36^oC) with h² = 0.186 to 0.213. Only 39% of the 200 best animals selected for tolerance to T were the best for milk production. The antagonism between heat tolerance and cumulative milk production was identified by a principal components analysis between these results and the breeding values of cumulative milk production. It is concluded that breeding programs of this breed in Panama should consider heat tolerance and milk production as selection criteria.

Keywords: cattle, milk production, heat tolerance, genetic variation

Introducción

El cambio climático es una realidad que afecta a toda la actividad humana. Según un informe técnico de NOAA (2017), el 2017 fue el tercer año más caluroso respecto a la media de los últimos 137 años. Para el área del Caribe y Centro América estos cambios pueden ser mucho más peligrosos. Un estudio de la CEPAL (Mora et al 2010) plantea que para Panamá y la región centroamericana se pronostica un incremento en la temperatura media anual de 0.5^oC, lo cual según este autor, podría representar pérdidas que oscilan entre 4% y 7% del PIB para todo el sector agrícola panameño.

En el periodo 2004-2013, el sector ganadero de Panamá (SENAPAN 2017) manifestó significativos incrementos productivos (+16%), aumentando el consumo per cápita de carne y leche (+15% en ambos productos), aunque para esta ultima la mayor parte de los aumentos se debieron a la importación de leche en polvo y derivados (+28%). Panamá, aunque reúne condiciones muy propicias para lograr los niveles que requieren en la producción láctea, adolece de múltiples problemas estructurales y deficiencias en los sistemas de producción que constituyen una limitante compleja que demanda de un enfoque integral.

Los factores críticos a tomar en cuenta fueron resumidos por Guevara (2012): ausencia de un programa central de reproducción y mejora genética y carencia de un sistema centralizado de registros productivos, los cuales son componentes esenciales de cualquier programa. El mismo autor indica que los problemas climáticos propios de la región son un obstáculo de importancia para el desarrollo de la producción de leche en el país por lo que este factor necesita de una atención especial.

Numerosos estudios publicados en los últimos 15 años demuestran los depresivos efectos de las condiciones climáticas (Temperatura y Humedad Relativa) sobre la producción de leche y las posibilidades de seleccionar animales más tolerantes al stress térmico (ST) (Carabaño 2016; Carabaño et al 2017). De hecho, se han establecido metodologías, con resultados positivos, para la evaluación de los sementales para atenuar los efectos de ST tanto en Estados Unidos (Misztal et al 2006), como en Nueva Zelandia (Bryant et al 2007), Europa (Carabaño et al 2014) y Australia (Nguyen et al 2017).

Las referencias citadas se han basado en grandes bases de datos registrados sobre la producción individual durante el día de control, así como la información de las estaciones meteorológicas existentes en la mayor parte de los países. Al mismo tiempo, es coincidente el hecho de que los estudios mencionados se relacionan principalmente con la raza Holstein en países desarrollados, mientras que en el trópico de Latinoamérica las evidencias disponibles son muy escasas, excepto los resultados publicados en Brasil (Santana et al 2015; Santana et al 2017)

Los excelentes resultados de los programas de selección y mejora de la Holstein en Norteamérica en los últimos 50 años son la base del proceso denominado holsteinizacion a escala global, como consecuencia del cual prácticamente existen ejemplares de esta raza en todo el mundo. En este sentido existe una diferencia muy marcada y evidente en las estrategias aplicadas en países desarrollados con condiciones ambientales muy diferentes a las existentes en las regiones tropicales. En los primeros, la introducción de ese material genético ha estado acompañado de la evaluación sistemática de los resultados en el propio país importador, mientras que en los segundos (excepto unos pocos países) no se ha aplicado esta imprescindible y prácticamente obligada etapa, dejando espacio para los conocidos efectos de interacción genotipo ambiente, especialmente importante en el trópico (Menéndez-Buxadera y Mandonett 2006).

En la región de Centroamérica existen animales Holstein tanto importados como nacidos en estos países, pero se aplica un enfoque generalizado de aceptar como válidos los resultados de la valoración genética en los países exportadores (USA y Canadá principalmente), excepto en Costa Rica (Vargas Leitón 2010). En Panamá, no existe un programa de mejora genética para la producción láctea bien estructurado aun cuando la mayor parte de las inseminaciones se realizan con semen importado. Sin embargo, esta realidad debe y tiene que cambiar si se cumplen los objetivos de los proyectos iniciados para desarrollar este sector (MIDA 2013).

En una publicación previa (Guerra Montenegro et al 2018) se demostró que existe una importante variabilidad genética en producción de leche de la raza Holstein (coeficiente de variación genética del orden de 15%) en la provincia de Chiriquí, lo cual es un primer paso prometedor para iniciar un programa de selección. Aun cuando este análisis se realizó con un adecuado conjunto de datos (219716 registros periódicos) es necesario llevar a cabo otros estudios para conocer posibles relaciones entre producción de leche y ST. Esta temática es particularmente importante en Panamá en una raza como la Holstein, la cual según (Misztal et al 2006) ha visto afectada considerablemente su capacidad de tolerancia al calor, debido a su intensa selección y especialización en producción de leche.

El propósito de este estudio es estimar los componentes de (co)varianza y los efectos de ST sobre la producción de leche y generalizar los resultados en términos de relaciones con la producción mensual y acumulada a 305 días de lactancia empleando adicionalmente los resultados de la publicación previa (Guerra Montenegro et al 2018).

Materiales y métodos

Para este estudio se dispuso de 201164 registros periódicos, conocido como Test Day (TD) de 2480 vacas Holstein, hijas de 330 sementales y 2031 madres y se conformó la base de datos DATA que fue empleada en esta investigación. Dichos animales parieron entre marzo de 1996 y diciembre de 2016 en dos rebaños situados en la cuenca lechera de Chiriquí, Panamá que ya habían sido depurado y analizado previamente (Guerra Montenegro et al 2018). Al mismo tiempo se dispuso de un conjunto de datos denominado CLIMA de los registros climáticos (T máxima y mínima) aproximadamente en este mismo periodo de tiempo, captados en dos estaciones meteorológicas situadas en un radio de 15 km de las dos fincas analizadas.

El conjunto DATA y CLIMA se unieron según las fechas de control de TD resultando un total de 167589 registros (2770 vacas; hijas de 277 sementales y 1775 madres de las cuales 1326 estaban en el vector de datos) que conformaron los datos analizados en este estudio. El pedigrí se confeccionó manualmente con la información suministrada en las propias fincas y datos internacionales según los catálogos comerciales de las empresas proveedoras de semen (CRI 2017; SELECTSIRES 2017) y contenía un total 4008 animales con registros y sus antecesores sin datos.

Diversos modelos de efectos fijos fueron aplicados con efecto de grupo contemporáneo GC = ganadería-fecha de control (GC =1.2.3…816 niveles); el número de lactancia (nl = 1,2…4 o más); los días de lactancia (dimw= 1,2,3 … 52 semanas) y el nivel de T máxima promedio durante la semana que se registró el TD (T= 22, 23…36 ^oC) para estimar curvas de respuestas generales de la producción de leche a lo largo de la escala de T. Análisis previos con la T mínima como covariable no resultaron significativas.

Los componentes de (co)varianza de los efectos de ST sobre la producción de leche se estimaron mediante el uso de modelos de regresión aleatoria. Estos análisis se realizaron desde dos puntos de vista. Por un lado, estimando la evolución de los componentes de (co)varianza de TD a lo largo de la trayectoria de T aplicando modelos de orden de ajuste r= 0; 1 y 2 y asumiendo varianza residual homogénea. En segundo lugar, el mejor modelo de la etapa anterior fue repetido considerando varianza residual heterogénea con tres niveles (T menor de 30^oC; entre 30.1 a 31.9^oC y 32^oC o más). Los resultados de cada modelo se compararon mediante los criterios informativos logL; AIC y BIC según Foulley y Robert-Granié (2002). En todos los casos se utilizó Asreml3 (Gilmour et al 2009), el modelo aplicado fue el siguiente:

donde:

y es un vector de los registros de TD de cada animal.

GCi es un efecto fijo del i^th ésimo GC (ganadería-fecha de control de cada TD con i =1, 2…810 niveles) y X₁ es la matriz de incidencia con elementos 0 y 1 para conectar el vector de observaciones y los GC.

b₁ y b₂ son coeficientes de regresión fijas para dimw_:j intra j^th lactancia y para T respectivamente modeladas mediante coeficientes de Legendre (ɸ)  de orden r=3.

a_k es un efecto aleatorio del k^th animal que produce el dato y sus antecesores sin registros, modeladas mediante coeficientes de Legendre   (ɸ) de orden r =1 y 2.

b₃Q_p es un coeficiente de regresión aleatorio debido a las repeticiones del mismo dato en el p^th animal (p =2770 animales con datos), modelado mediante coeficientes de Legendre (ɸ) de orden r =1 y 2.

e_ijkl es un error residual común a todas las observaciones en este modelo.

Tres modelos similares fueron estudiados con los mismos efectos fijos y aplicando un proceso paso a paso para los efectos aleatorios. En el modelo A utilizó orden de ajuste r=1 para ambos efectos aleatorios, el modelo B fue de orden r=2 para ambos efectos aleatorios, pero no fue continuado por no existir convergencia para el efecto de ambiente permanente con r=2. Finalmente, el modelo C es similar al B, pero de orden 2 para el efecto genético y de orden r=1 para el efecto de ambiente permanente, pero incorporando varianza residual heterogénea con tres clases definidas previamente.

Para el modelo más complejo (r=2) los componentes de varianza esperados son:

Donde A es la matriz de parentesco entre los animales y I es una matriz de identidad de orden p (número de animales con datos).

Para el modelo de regresión aleatoria se estimaron los parámetros a lo largo de la escala de T. La matriz K_a contenía los elementos relacionados con intercepto, la pendiente y el termino cuadrático para los efectos genéticos aditivos con varianzas

sus respectivas covarianzas

Por otra parte, K_P representa los mismos indicadores para las varianzas y covarianzas, pero de los efectos de ambiente individual permanente.

La estimación de los componentes de (co)varianza a lo largo de la trayectoria de i^th T se llevó a cabo mediante un procedimiento propuesto por (Jamrozik y Schaeffer 1997):

para las varianzas genéticas;

para las (co)varianzas genéticas;

son los mismos componentes para los efectos de ambiente permanente.

A partir de estos indicadores y aplicando formulas clásicas (Falconer y McKay 1996) se estimaron la h² y correlaciones genéticas (r_g) de cada rasgo a lo largo de la trayectoria de lai^th T que estaban contenidos en los coeficientes del polinomio de Legendre; ɸ_i tomando en consideración la varianza residual correspondiente.

El procedimiento de regresión aleatoria resulta más complejo, pero como se mostrará más adelante permite obtener una valiosa información adicional con los mismos datos disponibles. Como solución de este modelo se pueden estimar los VGE paraa_k de cada animal en cualquieri^th punto de la trayectoria de T según:

donde a_k = [a_o a_s a_q] es la función genética del animal estimada por el modelo descrito previamente y ɸ_i son los coeficientes del polinomio al i^th punto de la escala de T.

Los resultados de la función genética estimada con este procedimiento ( a_kt) fueron unidos a los estimados de la función genética para producción de leche (a_kl) a lo largo de la lactancia de los 3891 animales en común con la publicación previa (Guerra Montenegro et al 2018) y sometidos a un análisis de componentes principales (ACP) usando Matlab (MathWorks 2018).

Los modelos estadísticos aplicados para estimar a_kt y a_kl fueron similares (modelos de regresión aleatoria de orden r =2), no obstante, los elementos de ambas funciones están expresados en diferentes unidades. Para cumplimentar los requisitos del ACP que establece las variables deben estar estandarizadas (Hair Jr et al 2009), se empleó la opción princomp(zscore) de Matlab. Al someter los componentes de a_kl y a_kt a este último procedimiento estadístico, permite generalizar acerca de las relaciones entre producción de leche y tolerancia al calor.

Resultados y discusión

El análisis del modelo de efectos fijos arrojó diferencias (p<0.001) para los efectos de T sobre la producción de leche y las medias mínimo cuadrática ajustadas como se muestran en la Figura 1; junto con la distribución porcentual del número de registros por cada nivel de T (menor del 5% de los datos analizados en ambos extremos de la escala de T, n entre 300 a 3000 en cada punto). Cuando la T fue ≥22 ^oC a T ≤29 ^oC, se manifiestaron muy pocos cambios en producción de leche y posteriormente comenzó una tendencia depresiva hasta T ≤36 ^oC.

El análisis de regresión (β) realizado a todos los puntos representados y ponderado por el número de observaciones de cada nivel de T, indicó un β=0.205±0.017 cuando T fue ≥22 ^oC a T ≤29 ^oC, R² =91.8%, mientras que en la etapa depresiva se obtuvo un β=-0.268±0.022, R ²=96.8%, coincidente con la tendencia que se muestra en la Figura 1. La importancia de esta última ecuación de regresión resulta evidente si se considera que el 42.6% de los registros de TD se lleva a cabo a T >=30 ^oC.

Figura 1. Medias ajustadas de los efectos de T máxima sobre la producción de leche en vacas Holstein (a la izquierda el % relativo de observaciones de cada punto de T)

Como se observa en la Figura 1; en las condiciones de este estudio se identificó la existencia de dos zonas de ST, una denominada como de tolerancia a T máxima (22^oC a 29.9^oC) dentro de la cual no se manifiestan efectos importantes sobre la producción de leche, mientras que a partir de 30 ^oC a se inicia la fase depresiva con estimados de -0.286±0.02 kg/por cada grado de incremento en T máxima.

Este tipo de respuesta es consistente con múltiples publicaciones (Ravagnolo et al 2000; Bohmanova et al 2007; Carabaño et al 2014). De igual manera, la magnitud de pérdidas en producción de leche debidas a los efectos de T estimadas en este estudio, están en total correspondencia con las publicaciones originales de Ravagnolo et al (2000), Bohmanova et al (2007) y más recientemente con los resultados presentados por Santana et al (2017) en animales Holstein en las condiciones de Brasil.

Para obtener los componentes de (co)varianza se compararon varios modelos los cuales difieren en el orden de ajuste del polinomio de Legendre y la inclusión o no de varianza residual heterogénea. La Tabla 1 muestra los resultados de los criterios informativos empleados para seleccionar el modelo de mejor ajuste a los datos. La regla general es que el mejor modelo es aquel con mayor log L y menor AIC y BIC.

Los tres criterios informativos fueron coherentes en señalar que el modelo C con r =2,1 y con varianza residual heterogénea es el que mejor se ajustó a los datos disponibles lo cual se resalta en la Tabla 1 en negrita. De acuerdo a ello, se emplearon los resultados de la correspondiente matriz de regresión aleatoria ( K_a) según el procedimiento señalado en materiales y métodos, y se estimaron los valores deh² a lo largo de la escala de la T máxima, como se muestra en la Figura 2, para los modelos que incluyen o no la varianza residual heterogénea.

Los estimados de h² presentados en la Figura 2 manifestaron un patrón de incremento de su valor en el rango de T ≥22 ^oC a T ≤29 ^oC y después declinar en el modelo que no considera la varianza residual heterogénea, mientras que en el de mejor ajuste, los estimados deh² aumentan hasta T =32^oC y posteriormente decrece, alcanzando a 36^oC aproximadamente el mismo nivel que a 30^oC.

Las diferencias entre ambos modelos genéticos se manifiestan en el punto de cambio de los efectos de T sobre la producción de leche. En el modelo fenotípico, este umbral de cambios se presentó a 30 ^oC ( Figura 1) el cual es coincidente con el modelo que no utiliza varianza residual homogénea, mientras que la mayor variabilidad genética se presenta en la fase depresiva cuando se introduce la varianza residual heterogénea, lo cual favorecerá las posibilidades de selección en esta etapa donde se manifiesta una respuesta negativa.

Figura 2. Estimados de heredabilidad para modelos de regresión aleatoria de orden 2 y varianza residual heterogénea o no.

Existen muchas evidencias disponibles acerca de los parámetros genéticos ligados a los efectos de ST sobre la producción de leche en animales altamente especializados. Como se observa en la Figura 2 los estimados de h² de la producción de leche durante el día de control a lo largo de la escala de T máxima variaron entre h² = 0.189 a 0.223 en la zona de confort (T entre 22^oC a 29.9^oC) y superior ( h²=0.241) a inicios de la zona de ST para después declinar hasta h²=0.221 en T extrema. Estos valores están dentro del rango de las publicaciones disponibles en las condiciones ambientales tan disimiles como Europa (Brügemann et al 2011; Carabaño et al 2014); de Estados Unidos (Ravagnolo y Misztal 2000) y Brasil (Santana et al 2017).

Los estimados de h² presentados por los autores antes citados, se refieren principalmente al termino lineal o pendiente del modelo, existiendo además consenso de manifestar una correlación negativa con el intercepto de la función genética. A partir de tales tendencias existe el criterio que la selección atendiendo solamente el mérito genético para producción de leche producirá un deterioro en la tolerancia al calor de los animales, por lo cual Misztal et al (2006) y Carabaño et al (2017) alertaban sobre las dificultades de un programa de selección que posibilite al mismo tiempo una mejoría en los niveles productivos sin deteriorar la capacidad de tolerancia al ST de los animales.

A pesar de que las evidencias disponibles son coincidentes en esta negativa relación leche-tolerancia al ST, debe tomarse en cuenta que solo es aplicable a los resultados de la producción de leche del día de control, mientras que los efectos de ST sobre la producción acumulada se realizan a partir de inferencias, las cuales pueden estar sujetas a sesgos.

Aun cuando las comparaciones antes mencionadas son totalmente relativas ya que están referidas a otras condiciones ambientales y diversos índices para medir ST, la coincidencia en patrón de respuesta proporciona un amplio margen de certeza para sugerir que los programas de selección y mejora en las condiciones de Panamá deben considerar estos posibles efectos depresivos de ST sobre la producción de leche.

La matriz de r_g (figura 3) presenta un patrón muy cercano a la unidad entre cualquiera de los niveles de T máxima, lo cual deja poco margen a cambios en la forma de respuesta en la trayectoria de los niveles de T. El análisis de componentes principales de la matriz K_a confirma este enfoque con el primer componente explicando el 94.8% de la varianza genética total, lo cual implica que un proceso de selección en las condiciones de esta base de datos, producirán resultados positivos de mayor o menor nivel de producción de leche diaria a lo largo de toda la escala de T representado, pero sin importantes modificaciones en la forma de respuesta.

Figura 3. Correlaciones genéticas entre producción de leche a diferentes niveles de T máxima.

Los resultados de este análisis explican los efectos de la T máxima sobre la producción láctea en el día de control, pero debido a la naturaleza del conjunto de datos, no permite generalizar sobre la producción de leche a lo largo de la lactancia ni sobre la producción acumulada. Sin embargo, el enfoque estadístico empleado en este análisis es semejante al aplicado por (Guerra Montenegro et al (2018) . En ambos casos los VGE se estimaron mediante una función genética con tres elementos con definiciones biológicas muy precisas:

Un intercepto (a_o) que define el nivel genético general del animal para producción de leche o tolerancia a T máxima. Una pendiente (a_s) que significa la capacidad o norma de reacción del animal a cambios en la producción de leche a lo largo de la trayectoria de las semanas de lactancia o de la escala deT máxima. Un término cuadrático (a_q) es un término que trata de modificar (acelerando o decreciendo) el efecto de la pendiente.

Ambos estudios se realizaron prácticamente con los mismos datos y se aplicaron similares modelos de regresión aleatoria de segundo orden. Esta estrategia permitió estimar las funciones genéticas de cada animal, a lo largo de dos trayectorias: leche-duración de la lactancia (a_kl) y leche-T ( a_kt).

Tomando en cuenta estas definiciones y dado que están representados prácticamente los mismos animales en ambos estudios (3891 en común) es posible combinar los resultados para una mejor comprensión de las relaciones de la producción de leche a lo largo de las escalas de la duración de la lactancia y de los niveles tolerancia a T.

Todas las correlaciones estimadas (tabla 2) entre los elementos de ambas funciones genéticas fueron altamente significativas (p<0.001) e indican que el nivel genético (el intercepto) para producción de leche y tolerancia a T se relacionan positivamente, aunque deja margen para una respuesta diferencial. Por el contrario, el intercepto en T se relaciona negativamente con la pendiente y termino cuadrático de la función genética para leche.

Las tendencias de tales relaciones pueden estar indicando una manifestación del antagonismo entre la capacidad de reacción del animal a la tolerancia al calor y su nivel productivo, lo cual se puede representar más claramente mediante resultados de un análisis de componentes principales (ACP) de estas dos funciones genéticas (tabla 3).

Los dos primeros componentes principales (PC1 y PC2) explicaron el 72% de la dirección de la varianza genética total que manifiestan estos procesos: producción de leche y tolerancia a T máxima a lo largo de las trayectorias de las semanas de lactancia y de la escala de T. Nótese que los coeficientes del PC1 son muy similares, con valores negativos en los términos lineales y cuadráticos, los cuales modifican en la misma dirección, la expresión del intercepto de ambas funciones. Esto indica la existencia de un mayor o menor nivel genético de los animales para producir leche en las mismas condiciones de T. Es debido a este comportamiento que los coeficientes de PC1 se le identifica como el vector ‘talla’.

Los coeficientes de PC2 no presentan la misma tendencia particularmente en los términos lineales y cuadráticos, de manera que sus efectos producen cambios diferenciales en la capacidad genética de reacción de los animales a lo largo de la lactancia y de T, razón por la que estos coeficientes se les denomina vector ‘forma’. Mediante un biplot se puede representar más claramente tales resultados (figura 4).

Figura 4. Biplot de los resultados de componentes principales de las funciones genéticas de animales Holstein para producción de leche y tolerancia al calor.

Tómese en cuenta que cada punto del biplot representa una nueva expresión en la cual se combinan los Valores Genéticos estandarizados para cada uno de los elementos de las funciones genéticas a_kt y a_kl ponderado por los coeficientes de PC1 y PC2. Esto representa el mérito genético de cada animal en su doble capacidad de reaccionar frente a las trayectorias de tiempo (duración de la lactancia) y ambiente (escala de T). Obsérvese que la distribución agrupa la mayor parte de los animales alrededor de la abscisa 0,0 y presentan más variación a lo largo del eje de PC1 en correspondencia con lo expuesto previamente.

En la Figura 4 se evidencia que los vectores de ambas funciones genéticas ocupan diferentes cuadrantes en el biplot como señal de antagonismo. Nótese que los vectores genéticos para intercepto en leche y T son los que determinan la dirección principal de las varianzas de ambos procesos, con coeficientes positivos en el primer componente principal, aunque están situados en cuadrantes diferentes. Por otro lado, los términos lineal y cuadrático se sitúan en posiciones contrastantes alcanzando un punto de equilibrio en sus funciones modificadoras de cambios en los efectos del nivel genético del intercepto.

Lo expuesto previamente se relaciona específicamente con los resultados de la norma de reacción de los animales para ambas funciones genéticas; sin embargo, en términos prácticos estos resultados se deben cuantificar en relación con la producción de leche acumulada que es en última instancia el producto comercializable. Las correlaciones entre las funciones genéticas para efecto de T (a_kt) sobre la producción de leche (a_kl) a 100, 200 y 305 días de lactancia se muestran en la tabla 4.

Las correlaciones (p<0.001) indican que el componente genético del intercepto de la función genética de T ejerció el mayor efecto sobre el nivel de la producción de leche en las tres etapas indicadas.

El análisis de componentes principales de ambas expresiones se presenta en la Tabla 5, donde los dos primeros PC explican cerca del 84% de la varianza genética total en producción acumulada de leche y variaciones en T máxima durante el día del control. Resulta evidente que los coeficientes de PC1 (vector ‘talla’) ejercen una acción modificadora de aumentar o disminuir el nivel genético en producción de leche acumulada en las tres etapas representadas.

El biplot de estos resultados se muestra en la Figura 5, donde los vectores genéticos para producción de leche acumulada a 100; 200 y 305 días están estrechamente relacionados y en una posición muy similar respecto al vector genético de intercepto para producción de leche de la Figura 4.

Los términos lineales y cuadráticos de la función genética de T están situados en cuadrantes diferentes respecto al intercepto indicando un ligero antagonismo, no obstante, sus efectos prácticamente se anulan y no modifican la influencia del nivel genético general indicado por el intercepto. Cada punto del biplot representa igualmente el mérito genético del animal para tolerancia a T sin modificar su potencial genético de producción de leche acumulada. Obsérvese también que la mayor variabilidad se expresa a lo largo de la trayectoria de PC1.

Figura 5. Biplot de los resultados de componentes principales de las funciones genéticas de animales Holstein para tolerancia al calor y producción acumulada de leche.

Éstos resultados demostraron que existe variabilidad genética respecto a la producción de leche y la T máxima durante el día de control; sin embargo, no se manifiestan variaciones en la forma de respuesta a lo largo de la trayectoria de T. Por el contrario, la generalización llevada a cabo mediante el uso de ACP a los resultados de las funciones genéticas a_kt y a_kl son consistentes en manifestar la existencia de antagonismo entre las mismas.

Para identificar esta posible fuente de interacción, se seleccionaron los mejores 200 animales según sus resultados de a_kt a una T =34^oC y según a_kl para producción de leche acumulada a 305 días de lactancia y cuando se combinaron los dos conjuntos de datos solo 78 animales (39%) fueron coincidentes para ambos criterios como se muestra en la Figura 6 donde la parte superior muestra la variabilidad genetica existente en los animales representados en esta base de datos.

Los mejores animales seleccionados segúna_kl y a_kt mostraron un potencial de +2332 kg y +1815 kg respectivamente, lo cual es una diferencia de -517 kg, mientras que los coincidentes aportaban +2420 kg. En la parte inferior izquierda se muestra la evolución del valor genético para producción de leche a lo largo de la escala de T, diferenciandose entre los animales seleccionados en base a leche a 305 días, a T y los coincidentes. En la parte inferior derecha se presentan igualmente los mismos resultados pero a lo largo de la lactancia y las tendencias fueron las mismas indicando que la mejor opción debe ser una selección combinada de producción de leche y T.

Figura 6. Resultados comparativos de los mejores 200 animales seleccionados según producción de leche a 305 días de lactancia (modelo aml) y según sus resultados a 34oC (modelo amt)

Aun cuando no se han encontrado referencias sobre este tema en la región centroamericana, en términos generales puede indicarse que las tendencias fenotípicas y genéticas, así como las evidencias de antagonismo de los efectos de T sobre la producción de leche en animales Holstein, son coherente con la literatura internacional (Carabaño et al 2017, Santana et al 2017). Los resultados de este artículo que complementan los obtenidos por Guerra Montenegro et al (2018) demostraron que la variabilidad genética existente puede contribuir al desarrollo de un programa de mejora genética de la producción de leche en las condiciones de Panamá.

Conclusiones

• Aun cuando la temática tratada en este trabajo son las primeras evidencias acerca del efecto de ST sobre la producción de leche en Centroamérica, las tendencias encontradas y los parámetros genéticos estimados son coincidentes con la literatura disponible en diferentes condiciones ambientales.
  
  
• Dado que la interacción producción de leche-tolerancia al calor es un factor real e importante se sugiere a los encargados de desarrollar los programas de mejora genética para la producción de leche de Panamá, reconsiderar la práctica generalizada de usar sementales Holstein altamente seleccionados por producción láctea en las condiciones de USA o Canadá que potencia el antagonismo producción de leche-tolerancia al calor.

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Received 28 September 2018; Accepted 18 November 2018; Published 2 December 2018

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