Efecto de la oferta de pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) sobre la producción, la calidad de la leche y el balance de nitrógeno en vacas Holstein

Héctor Jairo Correa C, Yeisson Gustavo Rodríguez V*, Martha Lucía Pabón R** y Juan Evangelista Carulla F***

Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín.
hjcorreac@unal.edu.co
* Universidad Cooperativa de Colombia, Seccional Bucaramanga.
** Laboratorio de Nutrición Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
*** Departamento de Producción Animal, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.

Resumen

Con el objetivo de evaluar el efecto de dos ofertas forrajeras (OF) sobre la producción, calidad de la leche y el uso del nitrógeno (N) en vacas Holstein pastando pasto kikuyo, se realizó un experimento con seis vacas de dos o más partos que se encontraban en el segundo tercio de lactancia (188.5 ± 41 d) y se asignaron al azar a dos tratamientos: 2.5 (OFBaja) y 3.5 kg de materia seca (MS)/100 kg de peso vivo (PV) (OFAlta) en un diseño de sobrecambio con dos periodos experimentales de 14 d y 25 d entre periodos. Durante los tres días previos al inicio de cada periodo se registró la producción (PDCN), se pesaron los animales y se les determinó el grado de condición corporal (GCC). Así mismo, se recolectaron muestras de leche en las que se analizó el contenido de proteína cruda (PCl) y de grasa (Gl) y se tomaron muestras de heces en las que se analizó el contenido de cromo basal (Cr). Las vacas fueron posteriormente alojadas individualmente en una pradera de pasto kikuyo mediante estacas de hierro atadas con un lazo fijado al cuello. Las vacas fueron suplementadas durante los dos ordeños suministrándoles simultáneamente 5.0 g de óxido de cromo. Durante los últimos cuatro días de cada periodo experimental se recolectaron muestras individuales de leche en las que se analizó el contenido de PCl, Gl, sólidos totales (ST), rendimiento quesero (RQ) y PC en el queso (PCQ). Así mismo se tomaron muestras de heces en las que se analizó el contenido de N, fibra en detergente ácido indigerible y de Cr así como muestras de orina en las que se determinó el contenido de N, creatinina y alantoína. El último día experimental se recolectaron muestras de fluido ruminal en las que se determinó el pH y la concentración amoniaco y se estableció el PV y el GCC de cada vaca. Se calculó el consumo de materia seca del forraje (CMSf) y el CMS total (CMSt). Se estimó el N consumido (Ncons), el N en las heces (Nheces), en la orina (Norina) y en la leche (Nleche) así como el N aparentemente retenido en tejidos (Ntej), la eficiencia en el uso del N para la síntesis de proteínas lácteas (EUN) y la síntesis de proteínas microbianas (PMicr).

El CMSf fue menor en las vacas del tratamiento OFBaja al igual que el CMSt (p<0.01). Los tratamientos no afectaron la PDCN, el GCC y el PV final de los animales. Tampoco se observó efecto de los tratamientos sobre la calidad de la leche y la actividad ruminal. El tratamiento OFBaja mostró una EUN mayor (p<0.02) sin afectar las demás variables del balance de N. Se concluye que comparada con una OF de 2.5, la de 3.5 kg de MS/100 kg de PV mejora el CMSf, mantiene el peso de los animales pero reduce la EUN sin afectar la producción y calidad de la leche.

Palabras clave: degradación ruminal, proteína microbiana, tasa de sustitución

Effect of offer level of Kikuyu grass (Pennisetum clandestinum) on production, milk quality and nitrogen balance in Holstein cows

Abstract

To test the effect of two pasture allowance (PA) on milk production (Mprod) and composition, and nitrogen balance (N) in Holstein cows grazing kikuyu grass, a study was conduced with six cows with two or more parturition in second month of nursing (188.5 ± 41 d) randomly assigned to two treatments: 2.5 (L) and 3.5 kg of dry matter (MS)/100 kg of body weight (BW) (H) in a cross-over design with two 14 days periods and 25 days between-periods. During three days before began the experimental period, the milk production was registered, cows were weighted (BW) and body condition score (BCS) were determined. Elsewhere, milk samples were recollected and analyzed to protein and fat, and faecal samples were analyzed to basal chromium content. Then, the cows were individually allocated in a kikuyu prairie using metallic wands and tied with a bow fixed to neck. The cows were supplement during the two milking, supply simultaneously 5.0 g of chromic oxide. During the last four days of each experimental period were collected individual samples of milk and analyzed to protein, fat, total solids, urea, cheese yield and cheese protein content. Elsewhere, were collected faeces samples and analyzed to N, non-degradable neutral detergent fiber and chromium as well as urine samples that were analyzed to N, creatinine and allantoin content. Ruminal fluid samples were collected the last experimental day and analyzed to pH and ammonium content. Elsewhere, each cow was weighted and body condition scored. It was calculated the pasture dry matter intake (pDMI), total dry matter intake (tDMI) and substitution rate (ST). It was estimated the N intake (Nint), N in faeces (Nfae), N in urine (Nurin), N in milk (Nmilk), N replenished (Nrep), the N efficiency to milk protein production (Neffic) and microbial protein synthesis (Mprot).

The CMSF was lower in cows of the OFBaja treatment as was the CMST (p <0.01). Treatments did not affect the PDCN, the GCC and the LW of the animals. There was also no effect of treatments on the quality of milk and rumen activity. The treatment OFBaja had greater  EUN (p <0.02) without affecting other variables of the N balance. It was concluded that 3.5 PA, compared with 2.5  kg,  improved Nint and reduced Neffic but did not affect BW, Mprod nor milk composition.

Key words: microbial protein, rumen degradability, substitution rate

Introducción

Aunque la producción bovina en Colombia se realiza bajo condiciones de pastoreo, existe muy poca información acerca del manejo de las praderas y su efecto sobre el comportamiento ingestivo, digestivo, metabólico y productivo de los animales. El manejo de las praderas depende del sistema de producción y el tipo de gramíneas cultivadas. En el caso de los sistemas de lechería especializada en Colombia el pasto kikuyo (Pennisetumclandestinum) es la gramínea predominante (Carulla et al 2004, González y Correa 2007). Dicha gramínea se caracteriza por su alto contenido de PC y bajo contenido de carbohidratos no estructurales (Correa et al 2008a) lo que podría ser parcialmente responsable de la baja eficiencia en el uso del nitrógeno (N) consumido para la síntesis de proteínas lácteas en estos sistemas de producción (17.41%)  (Correa 2006, Correa et al 2008b). En otras latitudes esta eficiencia es superior oscilando entre 21 y 44% (Jonker et al 1998, Lapierre et al 2005).

El manejo de esta gramínea se basa en el pastoreo por franjas (Consejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001, González y Correa 2007) donde el acceso de los animales a la pastura se controla mediante una cerca eléctrica móvil que es desplazada entre una y seis veces al día siendo más frecuente su desplazamiento dos veces diarias, luego de cada ordeño (Correa et al 2008a). El tamaño de la franja se calcula empíricamente considerando tanto el número de animales como la disponibilidad de la pradera. Bajo estas condiciones la oferta forrajera (OF) varía considerablemente día a día siendo una posible causa de las variaciones en el consumo de forraje, la producción y la calidad de la leche (Mendoza et al 2009).

En dos trabajos que se han publicado en el país en el que se han evaluado diferentes OF en condiciones de pastoreo controlado sugieren que su incremento mejora el consumo de materia seca del forraje (CMSf), el consumo de materia seca total (CMSt), la producción de leche y el contenido de proteína cruda (PC) en la leche (Escobar y Carulla 2003, Mojica et al 2009a). En el trabajo de Mojica et al (2009a) se evaluaron tres ofertas forrajeras de pasto kikuyo (2.6, 3.3 y 4.0 kg MS/100kg PV) en la Sabana de Bogotá a una altura sobre el nivel del mar en la que la calidad nutricional del kikuyo (Mojica et al 2009a, Mojica et al 2009b) normalmente es mejor que la que se ha reportado en Antioquia (Correa 2006, Correa et al 2009a) obteniéndose, en consecuencia, mayores consumos de forraje. En el trabajo de Escobar y Carulla (2003), por otro lado, se evaluaron OF tan altas (5.0 y 7.0 kg de materia seca (MS)/100 kg de peso vivo (PV)) que resultan contraproducentes para la rentabilidad del hato con relación a la oferta forrajera baja (3.0 kg de MS/100 kg de PV). Es por ello que el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de dos ofertas forrajeras que estuvieran por debajo (2.5 kg de MS/100 kg de PV) y por encima (3.5 kg de MS/100 kg de PV) del nivel basal evaluado por Escobar y Carulla (2003) bajo las condiciones de producción de leche especializada que se encuentra en Antioquia.

Materiales y métodos

Localización

El trabajo de campo se llevó a cabo en el Centro de Producción Paysandú de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, localizado en el corregimiento de Santa Elena (Antioquia), a 2300 m.s.n.m., con una temperatura promedio de 16°C, perteneciente a una zona ecológica de bh-MB (Espinal 1992).

Animales y tratamientos experimentales

Se seleccionaron 6 vacas Holstein adultas que estaban en el segundo tercio de lactancia (188.5 ± 41 d) las cuales se clasificaron por la producción de leche (PDCN) inicial y se asignaron al azar a dos tratamientos experimentales (tres vacas/tratamiento) en un diseño de sobre-cambio (seis observaciones/tratamiento). Los tratamientos experimentales consistieron en el suministro de dos OF: 2.5 (OFBaja) y 3.5 kg de materia seca (MS)/100 kg de peso vivo (PV) (OFAlta).

A los animales experimentales se les asignó diariamente y de manera individual un área de la pradera equivalente a la OF establecida. Para ello las vacas fueron alojadas individualmente en una pradera de pasto kikuyo con 29 días de rebrote al inicio del experimento mediante estacas de hierro a las que se ataban con un lazo de polipropileno fijado al cuello. Dichas estacas se movieron diariamente variando la longitud del lazo de cada vaca en función del forraje disponible y la OF establecida en cada tratamiento. El acceso al área circular ofrecida a cada vaca se realizó en dos mitades, una luego del ordeño de la tarde (aproximadamente después de las 2:30 p. m.) y la otra mitad después del ordeño de la madrugada (aproximadamente después de las 2:30 a. m.) utilizando una cerca eléctrica para este fin.

La disponibilidad de forraje se estimó mediante la técnica del disco liviano descendente (Sharrow 1984). Para ello se empleó un bastón en PVC graduado a 1.0 cm y un disco plástico con un peso de 2.6 g/cm2. Con este bastón se tomaron diariamente entre 20 y 30 datos de altura dentro de cada circunferencia con las se calculaba la altura promedio la cual, a su vez, se incluyó en una ecuación que relaciona la altura con la MS/m2:

MS (kg/m²) = ((-203 + 25.3 x Altura (cm)) x 4 x 0.175) / 1000 (r²=0.9).

Dicha ecuación fue calculada mediante el corte de muestras de la pradera de áreas de 0.25 m² (marcos de 0.5 x 0.5 m) con diferentes alturas. El corte se realizó a aproximadamente 10 cm del suelo. Las muestras de pasto cosechadas se secaron en horno microondas hasta obtener un peso constante (Undersander et al 1993).

Las vacas fueron alimentadas con un suplemento basado en maíz, torta de soya y semilla de algodón (ver Tabla 1) a razón de 1.0 kg de suplemento por cada 3.5 kg de leche producida por encima de una base forrajera (potencial para la producción de leche sin suplementación) de 8.0 kg de leche. En el suplemento se mezcló óxido de cromo a razón de 5.0 g/vaca/ordeño el cual fue utilizado para estimar la producción de heces (Lippke 2002). La cantidad de suplemento asignada a cada vaca fue suministrada en dos porciones iguales durante cada uno de los ordeños.

Periodo experimental y recolección de muestras

Durante los tres días previos al inicio del periodo experimental, se tomaron muestras de heces y de leche de los dos ordeños (20.0 ml) y de cada vaca que se mezclaron para obtener una única muestra/vaca. El día anterior al inicio del periodo experimental se estableció el grado de condición corporal (GCC) (Wattiaux 2007), el peso vivo (PV) y el nivel de producción de leche de cada vaca (PDCN). Posteriormente, las vacas ingresaron al tratamiento experimental asignado en el que permanecieron durante los siguientes 14 días. Al finalizar el primer periodo las vacas se juntaron con el resto del hato y se manejaron de manera similar durante los siguientes 25 días antes de iniciar el segundo periodo experimental. De esta manera, dado que todas las vacas estuvieron sometidas a un mismo manejo antes de iniciar cualquiera de los periodos, se asumió que no existió un efecto de arrastre del manejo previo sobre los resultados obtenidos en ambos periodos experimentales (Cochran et al 1941).

Los últimos cuatro días de cada periodo experimental se registró la PDCN y se tomaron muestras de leche, sangre, orina y heces de cada vaca; el último día se les estableció el GCC, el PV y se tomaron muestras del forraje (2.0 kg) por el método hand-pluck (Wallis de Vries 1995) a 10 cm del suelo y del suplemento alimenticio (500 g). Así mismo, se tomó una muestra de fluido ruminal mediante una sonda esofágica. Para ello, las vacas fueron ayunadas alrededor de tres horas luego del ordeño de la tarde, tranquilizadas con xilacina (0.1 ml/100 kg de PV) e inmovilizadas en un brete. Antes de introducir la sonda se colocaba un tapón de masa de pan en el extremo que se introducía al rumen con el fin de evitar la contaminación con saliva. Luego se abría la cavidad oral mediante un abrebocas de caucho y se introducía cuidadosamente la sonda, manteniendo un movimiento de avance y retroceso cuando esta alcanzaba el rumen. Luego de expulsar el tapón de masa de pan mediante una presión de aire fuerte y rápida, la sonda se conectaba a una bomba de vacío para aspirar el fluido ruminal el cual, luego de extraído, era analizado con un potenciómetro portátil (WTW^Ò 315i), filtrado con gasa, mezclado con 0.5 ml de ácido ortofosfórico y conservado bajo congelación hasta su análisis.

Las muestras de leche se tomaron al final de cada ordeño desde un colector WAIKATO^Òluego de que fueran mezcladas mediante flujo de aire al interior del colector. Las muestras de orina, por su parte, se tomaron por estimulación vulvar y se acidificaron con H₂SO₄ concentrado (0.5 ml por cada 20 ml de orina) (Nunes et al 1999, Valadares et al 1999). Tanto las muestras de leche como de orina, se conservaron bajo congelación a -20^oC hasta su análisis. Las muestras de heces se tomaron vía rectal, se congelaron, posteriormente se secaron a 60^oC durante 72 h y se conservaron hasta su análisis. Las muestras del forraje y del suplemento alimenticio se secaron a 60^oC durante 48 h y se conservaron secas hasta su análisis.

Cinética ruminalaparente de la MS y la PC

La cinética ruminal aparente de la MS y la PC se llevó a cabo mediante la técnica in situ descrita por Ørskov (2000). Para ello se utilizaron tres vacas adultas de la raza Holstein dotadas con fístulas ruminales. Las muestras de forraje y suplementos alimenticios fueron molidas en cribas de 1.5 mm, se empacaron en bolsas de nailon (de aproximadamente 45 mm) de 5 x 10 cm (aproximadamente 3.0 gramos de muestra/bolsa) y se incubaron en el rumen de las tres vacas canuladas durante 0, 2, 4, 8, 16, 24, 48, 72 y 144 horas. Para ello se utilizó una bolsa para los primeros tiempos de incubación (0, 2, 4 y 8h) y para cada tratamiento en cada uno de los tres animales mientras que para las incubaciones iguales y superiores a 16 h se utilizaron dos bolsas por animal. Dichas bolsas se amarraron con ligas plásticas y luego se empacaron en una malla plástica por cada tiempo de incubación las que a su vez se amarraron a mosquetones metálicos que luego fueron fijados a una cadena de hierro galvanizado de un metro de longitud que se introdujo en la parte ventral del rumen y se sujetó a la parte externa de la tapa de la cánula ruminal mediante un cordel de cáñamo. Las bolsas se incubaron en el rumen comenzando con el tiempo más largo (144 h) prosiguiendo hasta las 0 horas (15 minutos) de tal manera que al final de las incubaciones, todas las bolsas se extrajeron al mismo tiempo y se lavaron simultáneamente con agua de grifo hasta que el agua salió limpia (Nocek 1988).

Las bolsas con los residuos fueron secadas a 60°C durante 48 horas y fueron pesadas para determinar el residuo el cual se utilizó para estimar la fracción soluble (a), la fracción potencialmente degradable (b) y la constante de la cinética de degradabilidadruminal (kd) de la MS y la PC. Para ello se utilizó el modelo de Mitcherlish I (Kiviste et al 2002) DR = a + b*(1-e^-kd*t)ⁱ donde t es el tiempo de incubación e i es el punto de inflexión. Para el cálculo de estos parámetros se utilizó el programa RUMENAL (Correa 2004).

Determinación de la digestibilidad posruminal de la MS

Para la determinación de la digestibilidad posruminal de la materia seca (DPRMS)  se siguió la metodología descrita por Correa et al (2010a). Para ello se tomaron los residuos de la incubación ruminal a las 16 h y se empacaron en bolsas móviles de nailón (BMN) de 2.0 x 1.5 cm (aproximadamente 0.07 g/bolsa) hasta completar 3.0 g tanto del pasto como del suplemento alimenticio. Estas bolsas fueron incubadas en el abomaso mediante una sonda rumino-abomasal a razón de 6 a 8 bolsas cada tres h y luego fueron recolectadas en las heces a partir de las 12 h siguientes a la primera incubación y hasta 48 h luego de la última incubación. Las BMN recuperadas fueron lavadas con agua del grifo hasta que salieron limpias y se secaron para determinar el contenido de MS de los residuos.

Determinación del contenido EN_l del forraje y el suplemento

El valor energético de las muestras del forraje y el suplemento se estimó recurriendo al procedimiento propuesto por Weiss et al (1992), que parte de calcular las digestibilidades verdaderas de los CNE (dvCNE), de la PC (dvPC), del FDN (dvFDN) y del EE (dvEE), basado en la composición química de los alimentos.

Estimación del consumo de materia seca del forraje (CMSf)

El consumo de materia seca del forraje (CMSf) se estimó mediante la técnica de los marcadores en la que el óxido de cromo se utilizó como marcador externo (Lippke 2002) y la fibra detergente ácido indigerible in situ (FDAiis) como marcados interno (Sunvold y Cochran 1991) para estimar la producción de heces (H) y la digestibilidad de la MS (DMS), respectivamente.

Estimación de la excreción de heces

La excreción de las heces (H) se calculó utilizando la ecuación propuesta por Lippke (2002):

H, g = (g del marcador en alimento)*(tasa de recuperación del marcador en heces)/(% de marcador en heces).

La tasa de recuperación del marcador se asumió como 79.4%  mientras que el contenido de Cr en el óxido de cromo fue del 66% (Correa et al 2009a). La concentración del marcador en las heces durante el periodo de recolección se corrigió por el contenido del marcador en las heces durante el periodo pre-experimental, cuando las vacas no recibían óxido de cromo.

Uso del nitrógeno (N)

La retención aparente del N en los tejidos (Ntej) se calculó a partir del N consumido (Ncons), el N en las heces (Nheces) y la orina (Norina) y el N secretado en la leche (Nleche): Ntej = Ncons - (Nheces + Norina + Nleche). La eficiencia en el uso del nitrógeno para la síntesis de proteínas lácteas (EUN) se calculó a partir del Ncons y el Nleche así: EUN = (Nleche x 100)/Ncons.

Análisis de laboratorio.

Forrajes y suplementos

Las muestras secas de forrajes y del suplemento alimenticio fueron molidas y se les determinó el contenido de cenizas, extracto etéreo (EE) y PC de acuerdo a métodos descritos por la A. O. A. C. (2005), en tanto que la determinación del contenido de fibra en detergente neutro (FDN), fibra en detergente ácido (FDA) y lignina (Lig), se llevaron a cabo por los métodos descritos por Van Soest y Robertson (1985). En los residuos de la FDN y de la FDA se estableció el contenido de nitrógeno para determinar la PC insoluble en detergente neutro (PCIDN) y la PC insoluble en detergente ácido (PCIDA), respectivamente. Aritméticamente se calculó la concentración de carbohidratos no estructurales (CNE) como CNE = 100 - (PC + FDN + Cen + EE) + PCIDN (NRC 2001). Estas fracciones químicas fueron utilizadas para estimar el contenido de ENl de cada alimento (Weiss et al 1992).

Leche

El contenido de proteína y grasa en la leche se determinó mediante los procedimientos descritos por la A. O. A. C. (2005) y la urea por colorimetría (BioSystems S.A. Costa Brava 30, Barcelona, Spain; COD 11516). El rendimiento de queso se realizó de acuerdo a la metodología propuesta por Martí et al (2000) con algunas modificaciones, así: 50.0 ml de leche se colocaron en tubos de ensayo previamente pesados e identificados. Luego se añadieron 5.0 ml de una dilución acuosa de cuajo comercial enzimático a base de quimosina (MaxirenÒ, DSM FoodSpecialities, Nederlands) de fuerza 1:14.000. Esta mezcla se agitó y se incubó durante una hora en una estufa a 40ºC. Al final, se realizó un corte en forma de cruz en la cuajada para facilitar el desuerado y las muestras se centrifugaron a 10.000 r.p.m. por 10 minutos. Una vez centrifugado el suero se separó por decantación y se permitió el escurrido colocando los tubos de ensayo boca abajo y dejándolos en esa posición durante 24 h. Luego se pesaron los tubos con la cuajada y se calculó el peso de la cuajada como porcentaje de la muestra analizada. En la cuajada se determinó el contenido de MS y de PC (A. O. A. C. 2005).

Heces

Las muestras de heces fueron analizadas para Cr por espectrometría de absorción atómica (Holden et al 1994) y para nitrógeno por Kjedahl (A. O. A. C. 2005).

Orina

La muestras de orina fueron analizadas para nitrógeno (A. O. A. C. 2005), creatinina (Sigma kit no 555-A, Sigma Chemical Co.) y alantoína (Chen y Gomes 1992). La creatinina fue utilizada para estimar la orina producida de acuerdo al procedimiento descrito por Valadares et al (1999) utilizando la ecuación: Orina, mL/d = (PV x 29)/(creatinina, mg/L). La orina producida fue utilizada, a su vez, para la estimación del balance del N. La alantoína, por su parte, se utilizó para estimar la síntesis de proteína microbiana de acuerdo a la metodología propuesta por Chen y Gomes (1992) y estandarizada por Rueda et al (2006).

Líquido ruminal

Las muestras de líquido ruminal fueron centrifugadas a 5400 rpm por 10 minutos, se retuvo el sobrenadante y en este se determinó la concentración deamoníaco por un método colorimétrico (kit Aquamerck® 1.08024.0001 de Darmstadt R.F.A.) que fue modificado de la siguiente manera: en un tubo de ensayo de 10 mL se tomaron 50 ml de muestra a los que se adicionaron 5.0 mL de agua destilada y aproximadamente 20 ml de NaOH 1.0 N hasta alcanzar un pH de 6.0. Posteriormente se adicionaron 12 gotas del reactivo No. 1 y una microcucharada del reactivo No. 2, se mezcló suavemente y se dejó reposar por 5 minutos. Luego se adicionaron 4 gotas del reactivo No. 3 se mezcló suavemente, se dejó reposar por 7 minutos y se hizo la lectura a 620 nm en un espectrofotómetro UV-Visible (SpectronicGenesys 2, Thermo Electrón Corporation, 5225 Verona Road, Madison, WI). Previamente se habían preparado cinco estándares con cloruro de amonio (0.80, 1.6, 2.4, 3.2 y 4.02 mg/dL) que fueron analizados según la secuencia anterior. Con estos estándares se calculó la ecuación de regresión que se utilizó para esimar la concentración de amoníaco en las muestras de líquido ruminal a partir de la absorbancia a 620 nm.

Sangre

El plasma de las muestras de sangre fue separado por centrifugación y en este se determinó el contenido de glucosa (BioSystems S.A. Costa Brava 30, Barcelona, Spain; COD 11803), colesterol (BioSystems S.A. Costa Brava 30, Barcelona, Spain; COD 11805), ácidos grasos no esterificados (AGNE) (Catachem, Bridgeport, Connecticut: NEFA KIT, C514-0A) e insulina (Monobind Inc., Lake Forest, USA; InsulinAccuBind ELISA Kits, COD 2425-300).

Variables de respuesta y análisis estadístico

Las variables de respuesta que se evaluaron en el análisis estadístico fueron las siguientes: PDCN, PCl, Gl y NUL en la leche; GCC y diferencia en el GCC; PV y diferencia en el PV, CMSf; Nleche, Ncons, Nheces, Norina, EUN; amonio, pH ruminal y síntesis de PCmicr en  el rumen. Estas fueron analizadas en un diseño completamente al azar con sobrecambio según el siguiente modelo:

Y_ijkl = μ + S_i + V(S_i)_j + P_k + N_l + E(_ijk)_l

DondeY_ijkl es la variable respuesta; μ es la media poblacional; S_i es el efecto de la i-ésima secuencia (OF alta-OF baja, OF baja-OF alta); V(S_i)_j es el efecto de la j-ésima vaca anidada en la i-ésima secuencia; P_k es el efecto del k-ésimo periodo experimental; N_l es el efecto de la l-ésima oferta forrajera; y E_(ijk)l es el error experimental asociado a la k-ésima unidad experimental. El análisis estadístico se realizó utilizando el PROC GLM del paquete estadístico SAS  (1998) según el programa propuesto por Wayne y Ding (2004).

Resultados y discusión

Composición química de la pradera y del suplemento alimenticio.

La composición química de las praderas evaluadas en este experimento (Tabla 2) estuvo dentro de los valores reportados para el pasto kikuyo en Antioquia (Correa et al 2008a,b). Mojica et al (2009a) reportaron valores más bajos de FDN y más altos de PC y ENl en una pradera de kikuyo en la Sabana de Bogotá que los hallados en este trabajo no obstante que se trataba de una pradera con una edad de rebrote más avanzada (45 d). Esto corrobora la tendencia de que en condiciones de mayor altitud como es la Sabana de Bogotá (2650 msnm), la deposición de fibra en los forrajes es más lenta y, por lo tanto, es mejor la calidad nutricional de los pastos. El suplemento alimenticio, por su parte, presentó un contenido intermedio de PC y un contenido alto de EE y CNE (Tabla 2). El contenido de las demás fracciones analizadas fueron menores que las observadas en el pasto con lo que el valor energético fue mucho mayor que el de las praderas de kikuyo.

Degradabilidad ruminal

La curva de la cinética de la degradación ruminal de la MS del pasto kikuyo fue inferior que la del suplemento alimenticio (véase la Figura1). De allí que los parámetros de la cinética ruminal fueran diferentes (véase Tabla 3). Así, la fracción a del kikuyo fue inferior a la del suplemento pero además fue inferior a los valores reportados por Soto y Valencia (2004) al evaluar muestras de esta gramínea cosechadas a los 30 y 60 d de rebrote y fertilizadas con 0.0 y 50.0 kg de N/ha/corte cuyo promedio fue 28.3%. Estos autores no encontraron diferencia en la calidad composicional ni en la cinética de la degradación ruminal de la MS del pasto kikuyo sometido a estos factores. El valor más alto de la fracción a hallado por estos autores podría ser debido a que las muestras de pasto analizadas presentaron un mayor contenido de PC (19.04%) y un menor contenido de FDN (56.6%) comparado con los valores hallados en este trabajo.

La fracción b y la kdde la MS del pasto kikuyo fueron similares a las del suplemento alimenticio pero inferiores a las reportadas por Soto y Valencia (2004) posiblemente por las mismas razones por las que la fracción a fue inferior. La Fracción a y b de la PC del pasto y del suplemento fueron muy similares (Tabla 3). 

 Digestibilidad posruminal de la MS

A las 16 h la degradabilidadruminal de la MS del pasto kikuyo fue menor (37.1%) que la del suplemento alimenticio (58.4%), coincidiendo con los resultados de Correa et al (2010a) quienes también hallaron una mayor degradabilidad ruminal a las 16 h en un suplemento alimenticio (39,2%) que en el pasto kikuyo (33,5%). La digestibilidad posruminal de la MS de los residuos de la incubación ruminal también fue mayor en el suplemento (39,3%) que en el forraje (12,4%) con valores similares a los hallados por Correa et al (2010a) en un suplemento alimenticio (35,5%) y en muestras de pasto kikuyo (7,7%).  Caro y Correa (2006), por su parte, trabajaron con muestras de pasto kikuyo recolectadas a los 32 y 58 días de rebrote y evaluaron la degradabilidadruminal de la MS a las 24 h y la digestibilidad posruminal de la MS del residuo pero utilizando vacas dotadas de cánula duodenal. Estos autores encontraron valores más altos tanto en la degradabilidadruminal (56%) como de la DPRMS (29,8%) sin que estas variables fueran afectadas por la edad de rebrote. Esto pudo ser debido a que el contenido de FDN fue más bajo en las muestras utilizadas por estos autores (55,1 y 62,9% para las muestras recolectadas a los 32 y 58 días, respectivamente) que en el pasto utilizado en este experimento (Tabla 2).

 Consumo de materia seca, nutrientes y energía

En la Tabla 4 se presentan los datos del CMSf, CMSs y CMSt. Como se puede apreciar, con el aumento de la OF se incrementó el CMSf (p<0.01) coincidiendo con los datos reportados por otros autores (Alvarez et al 2006, Bargo et al 2002, Escobar y Carulla 2003, Hassoun et al 2007, Mojica et al 2009a, Pérez-Ramírez et al 2009, Peyraud et al 1996, Poppi et al 1987, Pulido et al 2010). Dicha respuesta, sin embargo, no es lineal. Así, mientras que Bargo et al (2003) encontraron una relación cuadrática, Delagarde et al (2001) reportaron una relación exponencial y Peyraud et al (1996) una ecuación hiperbólica entre estas dos variables. En cualquier caso, la asíntota de la ecuación representa la capacidad máxima de CMSf (Delagarde et al 2001). Este comportamiento curvilíneo es explicado por la reducción en la competencia entre los animales por el forraje disponible a medida que se incrementa la OF lo que genera un aumento en la selectividad de material forrajero de mayor digestibilidad y un aumento inicial en la cantidad de forraje ingerido. Sin embargo, en la medida en que el material seleccionado es de mayor calidad nutricional, se aprecia una reducción en el consumo debido al efecto negativo generado por una mayor cantidad de nutrientes y metabolitos absorbidos que contribuyen a cubrir las demandas de nutrientes y energía (Ferri et al 2001, Poppi et al 1987). Dado que en este experimento solamente se evaluaron dos OF, no es posible inferir el comportamiento respecto al hallado por otros autores.

 Debido a que la cantidad de suplemento alimenticio suministrado a los animales experimentales fue constante (Tabla 4), el CMSt se incrementó en función del aumento en el CMSf y esto condujo a que con el aumento de la OF, el forraje representase una fracción más alta del CMSt hasta alcanzar un valor cercano al 80% de la MS consumida. El aumento en el CMSf al incrementarse la OF, sin embargo, no es una estrategia alimenticia adecuada para cubrir las demandas nutricionales de vacas de alta producción debido a que la calidad nutricional de los forrajes no es suficiente, particularmente en cuanto al contenido de energía (Taweel 2006, Kolver 2003) y el pasto kikuyo no es la excepción. Se ha estimado que por su contenido energético esta gramínea es capaz de sostener producciones entre 8 y 12 litros de leche (Carulla et al 2004). Correa et al (2008b) luego de analizar muestras de pasto kikuyo recolectadas en Antioquia estimaron un contenido de 1.15 Mcal de ENl, muy similar al valor hallado en este trabajo (Tabla 2), la cual es suficiente para cubrir las demandas energéticas de una vaca con un peso promedio de 550 kg produciendo únicamente 11.2 litros de leche con 3.5% de grasa. El incremento en la OF conduce a una reducción en la productividad por hectárea (McEvoy et al 2009, Tozer et al 2004) e implica una reducción en la eficiencia en el uso de la pradera como fue observado es este experimento (Tabla 4) y como ha sido reportado por otros autores (McEvoy et al 2009, Pulido et al 2009, Virkajärvi et al 2002). Esto implica, por lo tanto, que el incremento en la OF disminuiría el uso de la pradera lo que conduce a que en el mediano plazo se presente un deterioro de la misma debido a la acumulación de material de baja calidad (Bargo et al 2002, Bargo et al 2003, González et al 2004). Dichos efectos exigen, entonces, establecer una OF en la que se maximice el consumo del forraje y el uso de la pradera sin detrimento de la capacidad productiva de los animales y la calidad nutricional de la pradera. 

El consumo de PDR, energía (ENl y NDT) y de materia orgánica degrada en el rumen (CMODR) fueron diferentes entre tratamientos debido fundamentalmente a las diferencias halladas en el CMSf (Tabla 4). El consumo de CNE, sin embargo, solo mostró una tendencia a ser más alto en la OF alta (3.5 kg de MS/100 kg de PV) debido en este caso a que el consumo del suplemento, el alimento con el contenido más alto de CNE (Tabla 2), no mostró diferencias entre tratamientos. Esta tendencia fue debida, entonces, al mayor consumo de CNE provenientes de la pradera.

Parámetros ruminales

El pH, la concentración de N-NH3 y la síntesis proteína microbiana ruminal (PMicr) no fueron afectadas por los tratamientos (Tabla 5). Mojica et al (2009a) evaluaron tres ofertas forrajeras de pasto kikuyo (2.6, 3.3 y 4.0 kg MS/100 kg PV) y tampoco hallaron efecto sobre el pH y la concentración de amoníaco ruminal. Bargo et al (2002) tampoco observaron diferencias en estas variables en vacas sometidas a dos ofertas forrajeras (25.0 y 40.0 kg de MS/vaca/d equivalentes a 3.96 y 6.33 kg MS/100 kg PV, respectivamente) y que fueron suplementadas con 8.7 kg de MS de un alimento a base de maíz. Sin embargo, los valores de pH y N-NH3 reportados por estos autores fueron más bajos que los hallados en este experimento debido posiblemente a que las OF evaluadas por Bargo et al (2002) fueron más altas y a que las vacas recibieron, así mismo, una mayor cantidad de suplemento alimenticio.

La síntesis de proteína microbiana estimada mediante la técnica de la alantoína en orina en este trabajo (Tabla 5) tampoco fue afectada por la OF. Otros autores, por el contrario, han reportado un incremento en la síntesis de proteína microbiana al aumentar la OF (Bargo et al 2002, Pulido et al 2010). En estos trabajos, sin embargo, las OF utilizadas fueron más altas que las evaluadas aquí (2.5 y 3.5 kgde MS/100 kg PV). Así, mientras que las OF analizadas por Bargo et al (2002) fueron 25.0 y 40.0 kg de MS/vaca/d (equivalentes a 3.96 y 6.33 kg MS/100 kg PV, respectivamente), en el trabajo de Pulido et al (2010) estas fueron 25.5 y 38.5 kg de MS/vaca/d (equivalentes a 4.28 y 6.47 kg MS/100 kg PV).  

 Los promedios mostrados en la Tabla 5 no solamente no fueron diferentes entre sí, sino que además, fueron más bajos que los reportados por Correa et al (sin publicar) en vacas Holstein cuyos CMSf fueron similares a los encontrados en este trabajo pero con CMSs y PDCN más altas. Rueda et al (2006), por el contrario, reportaron valores de PCmicr más bajos en vacas con CMSf, CMSs y PDCN más bajas que las halladas aquí. La eficiencia con la que la PDR consumida fue utilizada para la síntesis de PCmicr fue más baja que la señalada por el NRC (2001) donde se indica que esta eficiencia debería ser de 0.85 bajo condiciones en las que la PDR es restringida. Esta no es la situación que se presenta en los sistemas de lechería especializada en el país en los que pastos como el kikuyo se caracterizan por el exceso en PDR y la deficiencia en energía (Correa et al 2008a,b) como el utilizado en este ensayo (Tabla 2). Es por ello que en estas condiciones dicha eficiencia del uso del N es menor y, por lo tanto, es de esperarse una menor síntesis de PCmicr y niveles altos de amoníaco ruminal y/o urea en sangre y leche (Rodríguez et al 1997) como los hallados aquí. Cuando la eficiencia en la síntesis de PCmicr fue estimada con base en los nutrientes digestibles totales (NDT) consumidos, dicha eficiencia tampoco fue diferente entre tratamientos (Tabla 5) aunque los valores obtenidos fueron más bajos que el valor sugerido por el NRC (2001). Según esta publicación en condiciones en las que la energía es limitante, la síntesis de PCmicr equivale a 130 g/kg de NDT con un rango que varía entre 53 y 140 g/kg de NDT. La eficiencia en la síntesis de PCmicr es más frecuente calculada a partir de la materia orgánica degradada en el rumen (MODR). La estimación basada en esta fracción fue igualmente baja (Tabla 5) aunque fue estadísticamente más alta en los animales que consumieron el pasto Joven (p<0.05) debido fundamentalmente al mayor CMSf. Los promedios reportados en la Tabla 5, no obstante que fueron bajos, se encontraron dentro del rango de valores esperados para bovinos lecheros (12 a54 g de N microbial/kg de MODR) (NRC 2001). En el caso de animales alimentados con pasto tropicales, sin embargo, podría esperarse una eficiencia menor a la calculada con animales alimentados con pastos de zonas templadas debido a las diferencias tan notables en la calidad nutricional de dichos forrajes (Mullik 2007). Esta baja eficiencia puede ser debida, así mismo, al bajo consumo de MS total (Broderick et al 2010) y al bajo contenido de CNE en la dieta con relación al contenido de PDR (ver Tabla 4). Broderick et al (2010) adelantaron un meta-análisis basado en 32 estudios y encontraron que la eficiencia en la síntesis de PCmicr es directamente proporcional al consumo de materia orgánica (CMO) y materia seca total (CMS) de tal manera que es de esperarse una baja eficiencia cuando el CMS es bajo tal y como se observó en este trabajo (Tabla 4).

Debido a que la materia orgánica incluye fracciones que difieren en su degradabilidadruminal (Eun 2002) y a que la respuesta de la síntesis de PCmicr al consumo de materia orgánica es muy variable (NRC 2001), se ha sugerido que la síntesis de PCmicr podría asociarse mejor a fracciones individuales (Broderick et al 2010) o a la relación entre fracciones (Eun 2002, Hoover y Stokes 1991). Hoover y Stokes (1991) sugirieron que la relación CNE:PDR necesaria para optimizar la síntesis de PCmicr era de 2.0:1.0. En una revisión posterior el NRC (2001) señaló, sin embargo, que cuando se trata de vacas en producción esta relación debe ser superior a 3.5:1.0 (NRC 2001). Afzalzadeh et al (2010), más recientemente han recomendado que dicha relación debería ser de 3.7:1.0. Aunque en este experimento dicha relación fue más alta en el tratamiento con la OF baja (Tabla 4), aun así, fue menor que la relación recomendada  por el NRC (2001) y fue insuficiente para alterar la síntesis de PCmicr. Esto podría deberse a que las vacas con un nivel de producción relativamente bajo (como las utilizadas en este experimento: ver Tabla 6) aparentemente responden poco a cambios en la relación CNE:PDR en la dieta (Afzalzadeh et al 2010). Aun así, Cunningham et al (1996) quienes evaluaron cinco dietas cuya relación CNE:PDR osciló entre 2.9 y 4.5:1.0, tampoco encontraron efecto sobre la síntesis de PCmicr no obstante de tratarse de vacas cuyo nivel de producción era alto (33.8 a 39.3 kg/vaca/d). Aldrich et al (1993) por su parte, evaluaron cuatro dietas cuya relación CNE:PDR era diferente (3.01 a 4.1:1.0) y reportaron que tanto la síntesis de PCmicr como la eficiencia (g de PCmcr/kg de MODR) fue mayor cuando la relación CNE:PDR fue de 3.1:1.0. La falta de consistencia en estos resultados sugieren que aún no está bien definida la relación CNE:PDR que optimice la síntesis de PCmicr en el rumen (Bach et al 2005).  

Producción de leche, grado de condición corporal y peso vivo

En este experimento, no obstante que las vacas sujetas a la OF más alta consumieron una mayor cantidad de forraje y por lo tanto de energía, no se observó efecto sobre la producción de leche (Tabla 6). Mojica et al (2009a) tampoco hallaron cambios en la producción de leche en vacas Holstein de segundo tercio de lactancia sometidas a tres OF (2.6, 3.3 y 4.0 kg MS/100 kg PV). Alvarez et al (2006), aunque también reportaron un incremento en el CMSf, tampoco encontraron cambios en la producción de leche al someter vacas Holstein a OF entre 17.4  y 34.8 kg de MS/vaca/d (equivalentes a 3.21 y 6.43 kg MS/100 kg PV, respectivamente). Bargo et al (2002) tampoco reportaron cambios en la producción de leche en vacas sometidas a una OF de 25.0 kg de MS/vaca/d (equivalente a 3.96 kg MS/100 kg PV) o de 40.0 kg de MS/vaca/d (equivalente a 6.33 kg MS/100 kg PV) cuando fueron suplementadas con 8.7 kg de un  alimento energético aunque si mostraron diferencias en el CMSf. Así mismo, McEvoy et al (2009) reportaron una producción de leche similar entre vacas Holstein sujetas a dos OF (16.0 y 20.0 kg de MS/vaca/d) (equivalentes a 3.12 y 3.90 kg MS/100 kg PV, respectivamente) cuando la disponibilidad de forraje antes del pastoreo fue alta (2200 kg de MS/ha). Sin embargo, cuando la disponibilidad del forraje fue baja (1700 kg de MS/ha), la producción de leche se incrementó al aumentar la OF debido posiblemente a que la dieta seleccionada por las vacas con la OF alta fue de mejor calidad nutricional. Otros autores también han reportado aumentos en la producción de leche. Así, Mojica et al (2009a) observaron un aumento lineal en la producción de leche solamente en vacas del primer tercio de lactancia en función del incremento en la OF (2.6, 3.3 y 4.0 kg MS/100 kg PV) pero no en vacas de segundo tercio como se señaló anteriormente. Auldist et al (2000), igualmente, reportaron un aumento en la producción de leche en las vacas sujetas a una OF ad limitum (>45.0 kg de MS/vaca/d) comparado con las vacas sujetas a una OF restringida (18.0 kg de MS/vaca/d).  Pérez-Ramírez et al (2009), así mismo, reportaron un aumento en la producción de leche en vacas Holstein sometidas a una OF de 24.0 kg de MS/vaca/d (equivalente a 3.83 kg MS/100 kg PV) frente a aquellas sujetas a una OF de 13.0 kg de MS/vaca/d (equivalente a 2.07 kg MS/100 kg PV). Peyraud et al (1996) igualmente reportaron que las vacas sometidas a una OF de 30 kg de MO/vaca/d (equivalente a 5.55 kg MS/100 kg PV) produjeron más leche que las que recibieron la OF de 20 kg de MO/vaca/d (equivalente a 3.70 kg MS/100 kg PV). Bargo et al (2002) también reportaron un aumento en la producción de leche en vacas Holstein que estuvieron bajo una OF de 40 kg de MS/vaca/d (equivalente a 6.33 kg MS/100 kg PV) frente a aquellas que estaban con una OF de 25 kg de MS/vaca/d (equivalente a 3.96 kg MS/100 kg PV) y no recibían ningún tipo de suplementación. Estos mismos resultados fueron reportados por Pulido et al (2010) al suministrar dos OF (25.5 y 38.5 kg de MS/vaca/d equivalentes a 4.28 y 6.47  kg MS/100 kg PV, respectivamente). Dicho aumento en la producción de leche estaría asociado a un mayor consumo de material forrajero de mejor calidad al aumentarse la OF (Ferri et al 2001, Poppi et al 1987) fenómeno que no se habría dado en este experimento debido a la que aún con la OF de 3.5 kg Ms/100 kg PV, esta fue insuficiente para que los animales pudieran mejorar significativamente la calidad nutricional del material seleccionado. Al contrario, con la OF baja las vacas fueron capaces de mantener una producción de leche similar a las vacas sometidas a la OF alta debido, posiblemente, a la movilización de tejidos de reserva. El balance para ENl mostró que efectivamente las vacas sujetas a la OF de 2.5 kg de MS/100 kg de PV presentaron un balance negativo (-1.66 Mcal/vaca/d) en tanto que las que recibieron la OF de 3.5 kg de MS/100 kg de PV tuvieron un balance ligeramente positivo (0.68 Mcal/vaca/d) (p<0.012, EEM = 0.895). Resultados similares fueron reportados por Ribeiro et al (2005) al evaluar dos OF más altas que las evaluadas aquí (20.0 y 30.0 kg de MS/vaca/d equivalentes a 3.37 y 5.06 kg MS/100 kg PV, respectivamente). Estos autores encontraron que con la OF baja (que fue muy similar a la OF alta evaluada en este trabajo: 3.5 kg de MS/100 kg PV) las vacas se hallaban en balance energético negativo. Esto pudo ser debido a que en el trabajo de estos autores las vacas mostraron un nivel de producción de leche más alto (18.8 a 22.6 kg/vaca/d) que el encontrado en este trabajo (ver Tabla 6) y, por lo tanto, presentaban mayores requerimientos energéticos. 

En la Tabla 6 se aprecia que el GCC y el PV final no fueron afectados por los tratamientos siendo consistente con las apreciaciones de Bargo et al (2002) y  Lehmann y Meske (2006) quienes aseguran que en experimentos de corta duración como el presente, no es de esperarse cambios significativos en el PV y el GCC de los animales. Sin embargo, las vacas sometidas a la OF baja perdieron más peso durante el experimento (p<0.05) lo que pudo ser debido al menor CMSf y CMSt (Tabla 4) al tiempo que mantuvieron la producción de leche en un nivel similar al de las vacas sujetas a la OF alta. Así, el peso perdido por las vacas que recibieron la OF baja podría haber compensado la reducción en el consumo de nutrientes y, de esta manera, mantener la producción de leche durante el periodo experimental tal y como se presenta durante el balance energético negativo al inicio de la lactancia (NRC 2001). Hassoun et al (2007) reportaron resultados similares sugiriendo que bajo condiciones de OF restringida la producción de leche es temporalmente mantenida mediante la movilización de tejidos de reserva. 

El NRC (2001) señala que la movilización de tejidos en la lactancia temprana es la base para soportar la producción de leche cuando el CMS no logra compensar los requerimientos para la producción de leche. En esta publicación se ha estimado que cada kg de PV perdido en vacas con un GCC cercano a 2.5, equivale al aporte de 4.29 Mcal de ENl lo que, además, puede soportar una producción de 6.64 L de leche/kg de PV movilizado teniendo en cuenta el contenido de proteína y grasa hallados en este trabajo. Esta movilización de tejidos, sin embargo, no se vio reflejada en el cambio del GCC (véase Tabla 6). Aunque la reducción en el GCC fue numéricamente mayor en las vacas sometidas a la OF baja, estadísticamente no fue diferente a la pérdida de GCC en las vacas que recibieron la OF alta. Fox et al (1999) establecieron una relación entre el cambio en el GCC de vacas Holstein y el cambio en el PV. Para ello utilizaron una base de datos que incluía información de 56 animales cuyo GCC oscilaba entre 1.25 y 4.90 y el PV entre 454 y 747 kg. De acuerdo a su análisis, cada GCC perdido equivale a 84.6 kg de PV (r²=0.96). Basados en esta relación se puede estimar que la pérdidas de GCC en las vacas sujetas a la OF alta correspondería a -0.06 mientras que las que estuvieron sometidas a la OF baja fue de -0.41 puntos. En la Tabla 5 se aprecia que la pérdida en el GCC hallada en este trabajo no fue tan marcada como la estimada por la relación sugerida por Fox et al (1999). Esto podría ser debido a que la relación establecida por estos autores no está basada en cambios en GCC y PV de las vacas si no en el GCC de vacas Holstein con diferente PV. Es probable que el análisis realizado en estas condiciones hubiese sobreestimado dicha relación.

 Calidad composicional de la leche

Los tratamientos no afectaron la calidad composicional de la leche (Tabla 7). Resultados similares fueron reportados por Bargo (2002) al evaluar dos OF y dos niveles de suplementación en vacas Holstein pastoreando una pradera mixta. Los resultados hallados por estos autores indican que la OF en vacas suplementadas no afecta la calidad composicional de la leche. Esto podría ser debido a las mismas razones por las que los tratamientos no afectaron la producción de leche, esto es, al efecto compensatorio que ejercieron los tejidos movilizados en las vacas sujetas a la OF baja, sobre la reducción en el CMSf. Aunque en el trabajo de Bargo (2002) no se evidenció cambios en el PV de los animales, si hubo un incremento en el CMSt al incrementarse la OF y, por lo tanto, un aumento en el suministro de nutrientes que explicaría el incremento en la producción sin que fuera suficiente para modificar la calidad composicional de la leche. Pulido et al (2010) evaluado dos OF similares a las de Bargo et al (2002) tampoco encontraron cambios significativos en el contenido de grasa y proteína en la leche. Alvarez et al (2006) tampoco reportaron cambios en la composición de la leche en vacas Holstein con las que se evaluaron cuatro OF (17.4, 26.1, 34.8 y 40.0 kg de MS/vaca/d equivalentes a 3.21, 4.82, 6.43 y 7,39 kg MS/100 kg PV, respectivamente) no obstante que se observaron cambios en el CMSf y en la producción de leche. McEvoy et al (2009) igualmente reportaron valores similares en la composición de la leche en vacas Holstein sujetas a dos ofertas forrajeras (16.0 y 20.0 kg de MS/vaca/d equivalentes a 3.12 y 3.90 kg MS/100 kg PV, respectivamente). Pérez-Ramírez et al (2009) tampoco encontraron cambios en la calidad de la leche en vacas Hosltein que recibieron dos OF muy similares a las evaluadas en este experimento (13.0 y 24.0 kg de MS/vaca/d 2.07 y 3.83 kg MS/100 kg PV). Resultados similares fueron encontrados en cabras lecheras por Hassoun et al (2007) al evaluar tres OF. A diferencia de estos trabajos, Escobar y Carulla (2003) hallaron un incremento tanto en la producción como en el contenido de proteína y grasa en la leche al aumentar la OF de 3.0 a 5.0 y 7.0 kg de MS/100 kg PV. Mojica et al (2009a) también encontraron un incremento en el contenido de proteína en la leche al pasar de una OF de 2.6 a una de 3.3 kg de MS/100 de PV. Sin embargo, al incrementar la OF hasta 4.0, no se apreció un aumento adicional en esta variable. Peyraud et al (1996), por su parte, encontraron que el contenido de proteína en la leche en vacas Holstein se incrementó al aumentar la OF de 20.0 a30.0 kg de MO/vaca/d (equivalentes a 3.70 y 5.55 kg MS/100 kg PV, respectivamente) debido probablemente a que el incremento en el CMSf al aumentar la OF fue suficiente para cubrir la demandas energéticas necesarias para mejorar la síntesis de proteínas lácteas.

Debido a que no se observaron cambios en el contenido de proteína y grasa en la leche y estos son los principales componentes del queso (Coggins 1991, Verdier-Metz et al 2001), tampoco era de esperarse cambios en el rendimiento quesero y en el contenido de proteína en el queso (Tabla 7).

El contenido de nitrógeno uréico en la leche (NUL) tampoco fue afectado por los tratamientos (Tabla 7). Resultados similares fueron reportados por otros autores al evaluar diferentes OF en vacas Holstein (Alvarez et al 2006, Bargo et al 2002, Pulido et al 2010). Mojica et al (2009a), por el contrario, reportaron un incremento en esta variable al pasar de una OF de 3.3 a una de 4.0 kg de MS/100 kg de PV en vacas Holstein que pastoreaban praderas de kikuyo. Este incremento en el contenido de NUL, sin embargo, no fue consistente con la concentración de amoníaco ruminal reportada por estos autores. 

 Aunque el NUL como porcentaje del Nleche (NULNL) tampoco fue afectado por los tratamientos, los valores hallados fueron más altos que los reportados en el país por Correa et al (2010). Otros autores (Bargo et al 2002, Rodríguez et al 1997), sin embargo, también han reportado valores de NULNL tan altos como los mostrados en la Tabla 7. De acuerdo con DePeters y Ferguson (1992), el nitrógeno no proteico (NNP) representa entre el 5 y 6% del Nleche mientras que el NUL corresponde al 35 a 48% del NNP, es decir, entre 1.75 y 2.9% del Nleche. Estos valores tan altos de NULNL hallados en este trabajo comparados con los datos sugeridos por DePeters y Ferguson (1992), estarían asociados a la baja eficiencia con la que se utiliza el N de la dieta en la síntesis de proteína microbiana como fue señalado en la Tabla 5.

 Uso del Nitrógeno (N).

En la Tabla 8 se presentan los datos del uso del N mientras que en la Tabla 9 se muestran estos valores como porcentaje del N consumido. Como se puede apreciar en la Tabla 8, la OF no afectó el uso del N. El Ncons (Tabla 8) fue menor a los valores reportados por Correa et al (2009b) (570 g/vaca/d) y por Correa et al (2011, datos no publicados) (459 a 491 g/vaca/d) trabajando con vacas Holstein en el mismo Centro de Producción Paysandú debido posiblemente al efecto combinado de un mayor contenido de PC en las praderas utilizadas así como a un mayor CMSf y CMSs en dichos trabajos.  

No obstante que el Ncons fuera mayor en el trabajo de estos autores, el Nheces reportado por Correa et al (2009b) (155 g/vaca/d) y por Correa et al (2011, datos no publicados) (144 a 164 g/vaca/d) fueron similares al hallado en este experimento (Tabla 8). Esto fue debido a que la digestibilidad aparente del N en el trabajo de Correa et al (2009b) (71.2%)  y en el de Correa et al (2011, datos no publicados) (66.0 a 69.6%) fueron más altas que la hallada en este experimento (60.7%) (Tabla 9). Esta menor digestibilidad del N estaría asociada a un mayor contenido de FDN en la pradera comparado con los valores reportados por Correa et al (2009b) (61.1%) y por Correa et al (2011, datos no publicados) (63.1%) ya que se ha señalado que a mayor contenido de FDN, mayor es la cantidad de N que estaría asociado con la fibra (NRC 2001) generando, en consecuencia, mayores pérdidas de N endógeno en las heces (Zebrowska y Kowalczyk 1991).

 El Norina en este trabajo, estuvo dentro de los valores reportados por Correa et al (2011, datos no publicados) (132 a 163 g/vaca/d) pero fue menor que el valor reportado por Correa et al (2009b) (210 g/vaca/d) sugiriendo que el Nabs fue utilizado más eficientemente en este experimento que en el trabajo reportado por Correa et al (2009b). Esto se confirma por el hecho de que la eficiencia con la que el Ncons fue utilizado para la síntesis de proteínas lácteas (EUN) fue mayor en el presente experimento (Tabla 9) que en el de Correa et al (2009b) (18.2%) pero estuvo dentro de los valores reportados por Correa et al (2011, datos no puiblicados) (18.3 y 21.5%). En la Tabla 9 se aprecia, además, que esta eficiencia fue significativamente mayor en las vacas que fueron sometidas a la OF baja debido, posiblemente, al efecto combinado de un menor Ncons (aunque no significativo) pero una secreción láctea similar (Tabla 8).

Bargo et al (2002) evaluaron dos OF (25.0 y 40.0 kg de MS/vaca/d equivalentes a 3.96 y 6.33 kg MS/100 kg PV, respectivamente) en vacas Holstein que fueron suplementadas con 8.7 kg de MS de un alimento a base de maíz y no hallaron diferencias en la excreción fecal (28.1% y 29.4%, respectivamente) y urinaria del N (27.3 y 27.8%, respectivamente) indicando una mayor digestibilidad del N y un mejor uso metabólico del mismo. No obstante esto, la eficiencia en el uso del Ncons para la síntesis de proteínas lácteas (Nleche) reportada por estos autores (20.0 y 20.6%, respectivamente) fue similar a la hallada en este trabajo (Tabla 9).

Metabolitos sanguíneos

Los tratamientos no afectaron los metabolitos sanguíneos (Tabla 10) cuyos promedios se encontraron dentro de valores normales (PennState 2010). La falta de efecto podría ser debido a que las OF evaluadas en este trabajo (2.5 y 3.5 kg de MS/100 kg de PV) no fueron lo suficientemente contrastantes para alterar significativamente el metabolismo energético de los animales cuando se comparan con las OF evaluadas por otros autores. Así, mientras que Auldist et al (2000) reportaron un incremento en el contenido de glucosa en la sangre al aumentar la OF de 18 a 45 kg de MS/vaca/d,  Bargo et al (2002) no encontraron cambios en el contenido de este metabolito al evaluar dos OF menos contrastantes (25 y 40 kg de MS/vaca/d equivalentes a 3.96 y 6.33 kg MS/100 kg PV, respectivamente). En ambos trabajos, sin embargo, se encontraron diferencias en el contenido de AGNEs debido a la OF. Virkajärvi et al (2002) reportaron igualmente una reducción significativa en la concentración de estos metabolitos en vacas Holstein lactantes al incrementar la OF de 19 a 27 kg de MS/vaca/d (equivalentes a 3.6 y 5.12 kg de MS/100 kg de PV). Pulido et al (2010), por el contrario, no encontraron diferencias en la concentración sanguínea de AGNEs en vacas Holstein lactantes sometidas a dos OF similares a las de Bargo et al (2002) (25.5 y 38.5 kg de MS/vaca/d equivalentes a 4.28 y 6.47 kg MS/100 kg PV, respectivamente). Estos resultados serían consistentes con la  falta de efecto de la OF sobre la producción de leche, el PV y el GCC de los animales experimentales (Tabla 6) coincidiendo con los datos reportados por Pulido et al (2010).

Conclusiones

• Bajo las condiciones en las que se realizó este experimento se encontró que comparada con una OF de 2.5, la de 3.5 kg de MS/100 kg de PV mejora el CMSf, mantiene el PV y el GCC de los animales y reduce la EUN sin afectar la producción y calidad de la leche. Las vacas con la OF baja movilizaron más tejidos que podrían haber sido utilizados para compensar la reducción en el consumo de nutrientes provenientes de la pastura y mantener, de esta manera, la producción de leche.

Agradecimientos

A CEAGRO por facilitar las instalaciones y los animales del Centro de Producción Paysandú así como las instalaciones del Laboratorio de Alimentos del Centro de Producción San Pablo para la elaboración del suplemento alimenticio. Al Laboratorio de Bromatología por facilitar sus instalaciones y equipos para el análisis de las muestras. A los trabajadores del Centro de Producción Paysandú, en especial a Luis Alberto Echavarria por su invaluable colaboración y paciencia durante la ejecución del trabajo de campo. Así mismo, expresamos nuestro agradecimiento a COLCIENCIAS por la financiación de este trabajo (Proyecto 1101-405-20172 de 2007).

Bibliografía

Afzalzadeh A, Rafiee H, Khadem A and Asadi A 2010 Effects of ratios of non-fibre carbohydrates to rumen degradable protein in diets of Holstein cows: 1. Feed intake, digestibility and milk production. South African Journal of Animal Science, 40 (3): 204-212. http://www.ajol.info/index.php/sajas/article/viewFile/61807/49891

Aldrich J M, Muller L D, Varga G A and Griel L C 1993 Nonstructural carbohydrate and protein effects on rumen fermentation, nutrient flow, and performance of dairy cows. Journal of Dairy Science. 76:1091-1105. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS002203029377438X.pdf

Alvarez HJ, Dichio L, Pece M A, Cangiano C A and Galli J R 2006 Effect of pasture allowance and energy supplementation upon dairy cows milk yield. Ciencia e Investigación Agraria, 33(2): 81-88. http://www.google.com.co/urlsa=t&rct=j&q=Effect+of+pasture+allowance+and+energy+supplementation+upon+dairy+cows+milk+yield&source=web&cd=2&cad=rja&ved=0CCsQFjAB&url=http%3A%2F%2Fagronomia.uc.cl%2Findex.php%3Foption%3Dcom_docman%26task%3Ddoc_download%26gid%3D641%26Itemid%3D751&ei=7bSGUIy-MIS49QSShoGQCA&usg=AFQjCNEk3pbbkBLfPwZebqiqhhojlEjyCg

Association of Official Analytical Chemists International (AOAC) 2005 Official  methods of analysis of AOAC International.  18th edition.  Maryland, USA.

Auldist M J, Thomson N A, Mackle T R, Hill J.P and Prosser C G 2000 Effects of Pasture Allowance on the Yield and Composition of Milk from Cows of Different β-Lactoglobulin Phenotypes. Journal of Dairy Science, 83:2069–2074. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030200750880.pdf

Bach A, Calsamiglia S and Stern M D 2005 Nitrogen Metabolism in the Rumen. Journal of Dairy Science, 88: (E. Suppl.):E9–E21. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030205731337.pdf

Bargo F 2002 Feeding systems combining pasture with concentrate and total mixed rations for high producing dairy cows. Doctoral thesis in Animal Science, The Pennsylvania State University, The Graduate School, College of Agricultural Sciences. 311 p. https://etda.libraries.psu.edu/paper/5927/1194

Bargo F, Muller L D, Delahoy J E and Cassidy T W 2002 Milk Response to Concentrate Supplementation of High Producing Dairy Cows Grazing at Two Pasture Allowances. Journal of Dairy Science, 85: 1777–1792. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030202742525.pdf

Bargo F, Muller L D, Kolver E S and Delahoy J E 2003 Invited Review: Production and Digestion of Supplemented Dairy Cows on Pasture. Journal of Dairy Science, 86: 1–42. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030203735814.pdf

Broderick G A, Huhtanen P, Ahvenjärvi S, ReynalS M and ShingfieldK J 2010 Quantifying ruminal nitrogen metabolism using the omasal  sampling technique in cattle—A meta-analysis. . Journal of Dairy Science, 93: 3216–3230. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030210003310.pdf

Caro F y Correa H J 2006  Digestibilidad posruminal aparente de la materia seca, la proteína cruda y cuatro macrominerales en el pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) cosechado a dos edades de rebrote. Livestock Research for Rural Development. Volume 18, Article No. 143. http://www.lrrd.org/lrrd18/10/caro18143.htm

Carulla J E, Cárdenas E, Sánchez N y Riveros C 2004  Valor nutricional de los forrajes más usados en los sistemas de producción lechera especializada de la zona andina colombiana; En: Eventos y Asesorías Agropecuarias EU (editores), Seminario Nacional de  Lechería Especializada: “Bases Nutricionales y su Impacto en la Productividad”. Medellín, septiembre 1 y 2: 21 – 38.

Chen X and Gomes B 1992 Estimation of microbial protein supply to sheep and cattle based on urinary excretion of purine derivatives - an overview of the technical details. Rowell Research Institute, Buckburn, Aberdeen AB2 9SB, UK. 21p. http://www.macaulay.ac.uk/IFRU/pdf/chema.pdf

Coggins J S 1991 Predicting Cheddar cheese yield in an individual plant: Van Slyke revisited; Journal of Dairy Science. 74: 359-368. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030291781782.pdf.

Cochran W G, Autrey K M and Cannon C Y 1941 A double change-over design for dairy cattle feeding experiments. Journal of Dairy Science, 24: 937-951.  http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030241954802.pdf

Consejo Regional de la Cadena Láctea de Antioquia 2001 Acuerdo de competitividad de la cadena láctea de Antioquia; Medellín. 75 p. http://www.establo.info/Documentos/Acuerdo%20Lacteo%20Regional%20Antioquia.pdf

Correa H J 2004 Rumenal: procedimiento para estimar los parámetros de cinética ruminal mediante la función Solver de Microsoft Excel®. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, 17 (3): 250 – 254.

Correa H J 2006 Posibles factores nutricionales, alimenticios y metabólicos que limitan el uso del nitrógeno en la síntesis de proteínas lácteas en hatos lecheros de Antioquia. LivestockResearchfor Rural Development, 18 (3). http://www.lrrd.org/lrrd18/3/corr18043.htm

Correa H J, Pabón M L y Carulla J E 2008a Valor nutricional del pasto kikuyo (Pennisetumclandestinum Hoechst Ex Chiov.) para la producción de leche en Colombia (Una revisión): I - Composición química y digestibilidad ruminal y posruminal. LivestockResearchfor Rural Development, 20 (4), Article # 59.  http://www.lrrd.org/lrrd20/4/corra20059.htm

Correa H J, Pabón M L y Carulla J E 2008b Valor nutricional del pasto kikuyo (Pennisetumclandestinum Hoechst Ex Chiov.) para la producción de leche en Colombia (Una revisión): II. Contenido de energía, consumo, producción y eficiencia nutricional. LivestockResearchfor Rural Development, 20 (4), Article # 61.http://www.lrrd.org/lrrd20/4/corr20061.htm

Correa H J, Pabón M L y Carulla J E 2009a  Estimación del consumo de materia seca en vacas Holstein bajo pastoreo en el trópico alto de Antioquia. LivestockResearchfor Rural Development, 21 (4), Article # 59. http://www.lrrd.org/lrrd21/4/corr21059.htm

Correa H J, Pabón M L y Carulla F Juan E 2009b Balance y eficiencia en el uso del nitrógeno en vacas Holstein lactantes bajo pastoreo. Memorias del Primer Simposio en Producción Animal, Revista Facultad Nacional de Agronomía Medellín, Vol 62 (Supl. 1): 34.

Correa H J, Rodríguez Y G and Jaimes L J 2010a Incubación posruminal de bolsas móviles de nylon mediante una sonda de incubación abomasal. Livestock Research for Rural Development, Volume 22, Article # 157. http://www.lrrd.org/lrrd22/8/corr22157.htm

Correa H J, Rojas H E, Cerón J M, Pabón M L y Carulla J E 2010b MUN: herramienta para mejorar el contenido de proteína en la leche. En: En: VII seminario internacional Competitividad en carne y leche. Cooperativa Colanta, Medellín, Octubre 21 y 22: 29 – 41.

Cunningham K D, Cecava M J, Johnson T R, Ludden P A 1996 Influence of source and amount of dietary protein on milk yield by cows in early lactation. Journal of Dairy Science,  79: 620-630.

Delagarde R, Prache S, D'Hour P et Petit M 2001 Ingestion de l'herbe par les ruminants au pâturage. Fourrages, 166 : 189-212. http://www.google.com/url?sa=t&source=web&cd=2&ved=0CB0QFjAB&url=http://www.afpf-sso.org/file.php%3Ffichier%3D./documents/articles/articles/166-Delagarde.pdf%26num%3D123%26PHPSESSID%3Dhutck7ejt3rsbt3cpketg5ovq5&ei=o9c8TYbUDISKlweShMHvBg&usg=AFQjCNGwRjeCTqRA8DUd-GTtmHDTlg1DpQ.

De Peters E J and Ferguson J D 1992 Nonprotein Nitrogen and Protein Distribution in the Milk of Cows. Journa. Dairy Science 75:3192-3209. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030292780850.pdf.

Escobar A y Carulla J E 2003 Efecto de la oferta de forraje sobre los parámetros productivos y composicionales de la leche en la sabana de Bogotá; Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, 16 (Suplemento): 74.

Espinal L S 1992 Geografía ecológica de Antioquia. Zonas de vida; Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias y de Ciencias Agropecuarias, seccional Medellín. Editorial Lealon. 146 p.

Eun J S 2002 Characterizing microbial dynamics in continuous cultures and lactation performance of cows fed gamagrass. North Carolina State University, Graduate Faculty, Doctoral Thesis Dissertation. 190 p. http://repository.lib.ncsu.edu/ir/bitstream/1840.16/3242/1/etd.pdf

Ferri C M, Stritzler NP, Brizuela M A, Piper F I y Petruzzi H J 2001 Efecto de la oferta de pasto sobre la ingestión de ovinos en pastoreo de Panicumcoloratum L. diferido. Investigación Agraria. Producción y Sanidad Animales, Volume 16 (2): 281-289. http://www.inia.es/gcontrec/pub/ferri_1161096189609.pdf

Fox D G, Van AmburghM E and Tylutki T P 1999 Predicting requirements for growth, maturity, and body reserves in dairy cattle. Journal of Dairy Science, 82:1968– 1977. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030299754330.pdf

González C y Correa H J 2007 Factores nutricionales y alimenticios que afectan la producción de leche y el contenido de proteína en la leche, en hatos especializados de Antioquia. Despertar Lechero, 28: 18 – 30.

González S X, Días H, López R, Aizpuru E, Garza H y Sánchez F 2004 Consumo, calidad nutritiva y composición botánica de una pradera de alfalfa y gramíneas perennes con diferente niveles de asignación de forraje. TécnicaPecuaria en México, 42 (1): 29-37. http://www.tecnicapecuaria.org.mx/trabajos/200401295660.pdf

Hassoun P, Autran P, Aurel M R, Jamot J, Baumont R and Bocquier F 2007 Effect of pasture as sole feed and herbage allowances on voluntary intake of dairy ewes. In: Seminar of the FAO-CIHEAM Sub-Network on Sheep and Goat Nutrition, 11, Catania (Ialy), 8-10 Sep 2005, Options Méditerranéennes. Série A: Séminaires Méditerranéens, 74: 359-363. http://ressources.ciheam.org/om/pdf/a74/00800402.pdf.

Holden L A, Muller L D and Fales S L 1994 Estimation of intake in grazing grass pasture high producing Holstein cows Journal of Dairy Science 77, 2332-2340. . http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030294771769.pdf

Hoover W H, and Stokes S R 1991 Balancing carbohydrates and proteins for optimum rumen microbial yield. Journal of Dairy Science, 74:3630-3644. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030291785536.pdf

Jonker J S, Kohn R A and Erdman R A 1998 Using milk urea nitrogen to predict nitrogen excretion and utilization efficiency in lactating dairy cows; Journal of Dairy Science. (81) 2681 - 2692. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030298758254.pdf

Kiviste A, Álvarez J G, Rojo A y Ruíz A D 2002 Funciones de crecimiento de aplicación en el ámbito forestal. INIA. Madrid, España. 190 p.

Kolver E S 2003 Nutritional limitations to increased production on pasture based systems. Proceedings of the Nutrition Society, 62: 291–300. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=817100

Lapierre H, Berthiaume R, Raggio G, Thivierge M C, Doepel L, Pacheco D, Dubreuil P and Lobley G E 2005 The route of absorbed nitrogen into milk protein. Animal Science. Vol. 80 11 - 22.

Lehmann M and Meeske R 2006 Substituting maize grain with barley grain in concentrates fed to Jersey cows grazing kikuyu-ryegrass pasture. South African Journal of Animal Science, 36 (3): 175-180. http://www.ajol.info/index.php/sajas/article/viewFile/4003/11945

Lippke H 2002 Estimation of Forage Intake by Ruminants on Pasture; Crop Science 42: 869–872. https://www.agronomy.org/singlesignon/initial_check?slave_session=6bl60359o6jpfjmb5maun6np91&singlesignon_dest=https%3A%2F%2Fwww.crops.org%2Fpublications%2Fcs%2Farticles%2F42%2F3%2F869

Martí A, García A, Molina P, and Díaz J R 2000 Relación entre el rendimiento quesero y la  composición de la leche de oveja de raza manchega a lo largo de la lactación. Producción Ovina; 25 (Comunicación 6): 473-476. http://www.exopol.com/seoc/docs/1b83htpl.pdf

McEvoy M, O’Donovan M, Kennedy E, Murphy J P, Delaby L and Boland T M 2009 Effect of pregrazing herbage mass and pasture allowance on the lactation performance of Holstein-Friesian dairy cows. Journal of Dairy Science, 92:414–422. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030209703455.pdf

Mendoza C, Pabón M L and Carulla J E 2009 Efecto de la variación diaria de la oferta forrajera sobre el volumen, la grasa y proteína de la leche de seis hatos en la Sabana de Bogotá. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias 22 (3): 526

Mojica J E, Castro E, León J, Cárdenas E A, Pabón M L y Carulla J E 2009a  Efecto de la oferta de pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) sobre la producción y calidad composicional de la leche bovina. Livestock Research for Rural Development. Volume 21, Article #1. http://www.lrrd.org/lrrd21/1/moji21001.htm

Mojica J E, Castro E, León  J M, Cárdenas E A, Pabón M L y Carulla J E 2009b Efecto de la oferta de pasto kikuyo y ensilaje de avena sobre la producción y calidad composicional de la leche bovina. Revista Corpoica – Ciencia y Tecnología Agropecuaria. Volume 10: 81-90.

Mullik M 2007 Efficiency of Microbial Protein Synthesis in Steers Fed Freshly Harvested Tropical Grass. In: Conference on International Agricultural Research for Development, University of Kassel-Witzenhausen and  University of Göttingen, October 9-11. 10 p. http://www.tropentag.de/2007/abstracts/full/256.pdf

National Research Council (NRC) 2001 The nutrient requirement of dairy cattle. Seventh edition; National Academy Press, Washington D. C. 381 p.

Nocek J E 1988 In situ and other methods to estimate ruminal protein and energy digestibility: A review. Journal of Dairy Science 71: 2051-2069. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030288797817.pdf

Nunes R. M, Diniz Valadares R F, Valadares Filho S C, Cecon P R, Rennó L N e Da Silva J M 1999 Uréia para vacas em lactação. 2. Estimativas do volume urinário, da produção microbiana e da excreção de uréia. Revista Brasileira de Zootecnia 30(6): 1948 – 1957. http://www.scielo.br/pdf/rbz/v30n6/7326.pdf

Ørskov E R 2000 The In Situ Technique for the Estimation of Forage Degradability in Ruminants. In: Givens D. I., Owen E., Axford R. F. E. and Omed H. M. (eds). Forage Evaluation in Ruminant Nutrition. CAB, Internacional. Ch. 9: 175 – 188.

Pennsylvania State University-Veterinary and Biomedical Sciences (PennState) 2010 Metabolic profiling resource page: reference values. Retrieved October 2, 2010, from http://vbs.psu.edu/ext/focus-areas/metabolic-profiling/reference-values.

Pérez R E, Peyraud J L and Delagarde R 2009 Restricting daily time at pasture at low and high pasture allowance: Effects on pasture intake and behavioral adaptation of lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, 92: 3331–3340. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030209706502.pdf

Peyraud J L, Comerón M H, Wade and Lemaire G 1996 The effect of daily herbage allowance, herbage mass and animal factors upon herbage intake by grazing dairy cows. Ann. Zootech.. 45:201–217.  http://animres.edpsciences.org/articles/animres/pdf/1996/03/Ann.Zootech._0003-424X_1996_45_3_ART0001.pdf

Poppi D P, Hughes T P and HuillierJ L 1987 Intake of pasture by grazing ruminants. Page 55 in Livestock Feeding on Pasture. NZ Soc. Anim. Prod. Occ. Pub. No. 10. Ruakura Agric. Center, Hamilton, NZ.

Pulido R G, Escobar A, Follert S, Leiva M, Orellana P, Wittwer F y Balocchi O 2009 Efecto del nivel de suplementación con concentrado sobre la respuesta productiva en vacas lecheras a pastoreo primaveral con alta disponibilidad de pradera. Arch Med Vet 41, 197-204. http://www.scielo.cl/pdf/amv/v41n3/art03.pdf

Pulido R. G, Muñoz R, Jara C, Balocchi O A, Smulders JP, Wittwer F, Orellana P and O'Donovan M 2010 The effect of pasture allowance and concentrate supplementation type on milk production performance and dry matter intake of autumn-calving dairy cows in early lactation. Livestock Science 132: 119–125. 

Ribeiro F H N, Delagarde R and Peyraud J L 2005 Herbage intake and milk yield of dairy cows grazing perennial ryegrass swards or white clover/perennial ryegrass swards at low- and medium-herbage allowances. Animal Feed Science and Technology, 119: 13–27.

Rodriguez L A, Stallings C C, Herbein J H, Mcgilliard  M L 1997  Effect of degradability of dietary protein and fat on ruminal, blood, and milk components of Jersey and Holstein cows. Journal Dairy Science  80, 353–363. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030297759459.pdf. 

Rueda S, Taborda L, Correa H J 2006 Relación entre el flujo de proteína microbiana hacia el duodeno y algunos parámetros metabólicos y productivos en vacas lactantes de un hato lechero del Oriente Antioqueño. Rev Col CiencPec, 19: 27 – 38.

SAS Institute 1998 SAS User's Guide: Statistics (Version 8); Cary NC: the Institute.

Sharrow S H 1984 A Simple Disc Meter for Measurement of Pasture Height and Forage Bulk. Journal of Range Management, 37(I): 94-95. http://digitalcommons.library.arizona.edu/objectviewer?o=http://jrm.library.arizona.edu/Volume37/Number1/azu_jrm_v37_n1_94_95_m.pdf

Soto C P y Valencia A 2004 Efecto de la edad de corte y del nivel de fertilización nitrogenada sobre la valoración nutricional y la degradación de la proteína del pasto kikuyo (Pennisetumclandestinum, Hochst). Trabajo de grado de Zootecnia, Departamento de Producción Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, Medellín. 30 p.

Sunvold G D and Cochran R C 1991 Technical note: evaluation of acid detergent lignin, alkaline peroxide lignin, acid insoluble ash, and indigestible acid detergent fiber as internal markers for prediction of alfalfa, bromegrass, and prairie hay digestibility by beef steers; Journal of Animal Science 69: 4951- 4955 http://jas.fass.org/cgi/reprint/69/12/4951.pdf

Taweel H Z 2006 Improving dry-matter intake of perennial-ryegrass pasture by dairy cows. In: A. Elgersma, J. Dijkstra and S. Tamminga (eds.), Fresh Herbage for Dairy Cattle,  Chp 9: 159-174. Springer. Printed in the Netherlands. http://edepot.wur.nl/39868

Tozer P R, Bargo F and Muller L D 2004 The Effect of Pasture Allowance and Supplementation on Feed Efficiency and Profitability of Dairy Systems. Journal of Dairy Science, 87:2902–2911. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030204734219.pdf

Undersander D, Mertens D R and Thiex N 1993 Forage analyses procedures. National Forage Testing Association, Omaha, NE. 139 p. http://www.foragetesting.org/files/LaboratoryProcedures.pdf

Valadares R F D, Broderick G A, Valadares S C and Clayton M K 1999 Effect of replacing alfalfa silage with high moisture corn on ruminal protein synthesis estimated from excretion of total purine derivatives. Journal of Dairy Science, 82: 2686 - 2696. http://download.journals.elsevierhealth.com/pdfs/journals/0022-0302/PIIS0022030299755256.pdf

Van Soest P J and Robertson J 1985 Analysis of forages and fibrous of the feeds; Cornell University, Ithaca, New York. Laboratory manual for animal science. 

VerdierI, Coulon J B and Pradel P 2001 Relationship between milk fat and protein contents and cheese yield; Animal Research. 50: 365–371. animres.edpsciences.org/articles/animres/pdf/2001/05/verdier.pdf.

Virkajärvi P, Sairanen A, Nousiainen J I and Khalili H 2002 Effect of herbage allowance on pasture utilization regrowth and milk yield of dairy cows in early, mid and late lactation. Animal Feed Science and Technology, 97: 23-40.

Wallis de Vries M F 1995 Estimating forage intake and quality in grazing cattle: a reconsideration of the hand-plucking method. Journal of Range Management, 48:370–375. http://www.google.com.co/url?sa=t&rct=j&q=%22Estimating+forage+intake+and+quality+in+grazing+cattle%3A+a+reconsideration+of+the+hand-plucking+method%22&source=web&cd=2&cad=rja&ved=0CC0QFjAB&url=http%3A%2F%2Fojssandbox.library.arizona.edu%2Findex.php%2Fjrm%2Farticle%2Fdownload%2F18787%2F16826&ei=FOaGUKfFLY2G9QTquoCoCQ&usg=AFQjCNEDRiVT1rP6cxiDLGgb3A2PUDXTNQ

Wayne W and Ding D 2004 SAS@ APPLICATION IN 2 * 2 CROSSOVER CLINICAL TRIAL. In: Proceedings of the Pharmaceutical SAS Users Group Conference (PharmaSUG 2004). 10 p. http://www.lexjansen.com/pharmasug/2004/statisticspharmacokinetics/sp02.pdf

Wattiaux M A 2007 Body Condition Scores. Babcock Institute for International Dairy Research and Development, University of Wisconsin-Madison. Dairy Essentials: 45 – 48.

Weiss W P, Conrad H R and St Pierre N R 1992 A theoretically based model for predicting total digestible nutrient values of forages and concentrates. Animal Feed Science and Technology; 39: 95-110.

Zebrowska T and Kowalczyk J 1991 Nitrogen secretion into isolated loops of the small intestine in conscious sheep; Journal of Animal Physiology. A: Animal Nutrition. 65: 133–139.

Received 22 August 2012; Accepted 14 October 2012; Published 6 November 2012

Go to top