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| Livestock Research for Rural Development 20 (1) 2008 | Guide for preparation of papers | LRRD News | Citation of this paper |
La biologie de la reproduction de Schilbe mandibularis a été étudiée sur la base de 12 mois d'échantillonnage. Les poissons ont été pêchés aux filets maillants dans le bassin de la rivière Bia. Celle-ci comporte un barrage hydroélectrique sur son lit principal.
La taille de première maturité sexuelle présente une variation le long du cours d’eau (amont, lac et aval) pour les deux sexes. Elle est légèrement plus faible chez les mâles que chez les femelles (123 mm contre 148 en amont et 148 contre 181mm en aval). Les données relatives à l’évolution de la maturité sexuelle et au rapport gonado-somatique révèlent un cycle de reproduction saisonnier bien distinct. L’espèce se reproduit en saison des pluies d’avril à juin puis d’août à octobre. L’activité maximale de reproduction survient d’avril à juin, correspondant au pic de la pluviométrie. Le repos sexuel survient pendant la saison sèche, de décembre à mars. La fécondité relative moyenne atteint 163600 ovocytes par kg de poids corporel, avec un minimum de 15308 ovocytes et un maximum de 584593. Le diamètre de l’ovocyte à la ponte est environ de 1mm. Un effet négatif du lac sur certains indicateurs biologiques de la reproduction (taille de première maturité sexuelle, sex-ratio, poids corporel moyen et fécondité) a été mis en évidence. Cette influence du milieu lacustre pourrait être due à la forte pression de pêche qui y est exercée.
Mots clés: Afrique de l’ouest, poisson- chat, reproduction, rivière Bia, Schilbe mandibularis
Schilbe mandibularis (Günther, 1867) reproductive biology was studied during a yearly sampling. Fishes have been caught with gill-nets in Bia river basin. In this river, a man-made lake was built. It presents a longitudinal variation along the stream for both females and males.
Male’s first sexual maturity size is slightly lower than females’ (123 mm versus 148 in upstream and 148 versus 181 in downstream). Data from seasonal evolution of sexual activity, determined from monthly proportions (in %) of the different stages of sexual maturation and the gonado- somatic index indicated a distinct seasonal reproductive cycle for Schilbe mandibularis. Breeding period extends from April to June and August to October with a maximum activity going from April to June, corresponding to the maximum rainfall. Sexual rest occurs during dry season from December to March. Mean relative fecundity reaches 163600 oocytes per kg with a minimum of 15308 oocytes and a maximum of 584593. The size of the ovocytes laid averages 1 mm.
A lake effect, likely due to the great fishing pressure, has been demonstrated in relationship with some biological factors: first size of maturity, sex-ratio, body weight and fecundity.
Keywords: West Africa, cat fish, reproduction, Bia river, Schilbe mandibularis
La stratégie de reproduction d'une espèce de poisson dans un environnement donné recouvre un ensemble de traits biologiques comme l'âge à la première reproduction, la relation entre la taille (ou âge) et la fécondité, le comportement parental, la saison de reproduction, la taille des gamètes, etc (Paugy et Lévêque 1999). Un individu peut également développer des tactiques qui sont en réalité des variations par rapport au schéma de reproduction typique, en réponse à des modifications des facteurs de l'environnement. Il s'agit alors d'un comportement adaptatif à des conditions écologiques particulières qui ont pour résultat d'assurer la survie de l'espèce (Lévêque 1999). C’est le cas en particulier, lorsque le cours des rivières subit des aménagements par l’Homme. En effet, lorsqu’un cours d’eau est barré pour créer une retenue, on provoque de nombreuses modifications de l’habitat et des peuplements des poissons (Jackson et al 1988) par suite de la fragmentation de l’écosystème initial. Des études menées ailleurs dans le monde (Canada: Baxter et Glaude (1980) ; Guyane: Anonyme (1996) ; Niger: Ita (1984)) afin d’apprécier l’impact de tels changements sur l’ichtyofaune n’ont jamais été entreprises sur les lacs artificiels de Côte d’Ivoire.
Le
poisson Schilbe mandibularis fait partie des poissons-chats
qui, pour Teugels (1996), constituent l'un des groupes les plus importants au
monde du point de vue économique. Teugels et Gourène (1998), ainsi que Vanga
(1998) le considèrent, au même titre que les autres Schilbeidae, comme un
excellent poisson de consommation. Le but du présent travail est de rechercher
les différentes stratégies de reproduction de Schilbe mandibularis en
milieu lacustre et fluviatile suite à la création du barrage
hydroélectrique d’Ayamé.
L'échantillonnage a été réalisé dans le bassin de la rivière Bia, situé dans le sud de la Côte d'Ivoire et soumis au climat de type tropical humide. La Bia prend sa source au Ghana, longe l'Est de la Côte d'Ivoire et se jette au sud dans la lagune Aby. Son débit moyen à l'embouchure est de 83 m3.s-1. La superficie totale de son bassin versant est d’environ 9300 km2. Ayamé I est le premier barrage hydroélectrique du pays construit en 1959. Il est à l'origine du lac artificiel d'une superficie de 90 km2 (Ouattara et al 2006).
L'échantillonnage mensuel a porté sur un cycle annuel dans 4 stations: Bianouan en amont, Ayamé et Bakro dans le lac et Aboisso en aval (Figure 1).
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Au niveau de chacune d’elles, une pêche de nuit et une de jour ont été effectuées. Deux batteries de filets maillants de différentes mailles (10; 12; 15; 20; 25; 30; 35; 40; 50 mm) ont servi à la capture des poissons. Secondairement, des poissons ont été achetés aux pêcheurs locaux. Chaque poisson a été identifié selon les clés de détermination de Lévêque et al (1992) et de Gourène et al (1995). Ils ont été mesurés (longueur standard) au millimètre près, puis pesés au gramme près. L’échelle de maturité (5 niveaux) est celle utilisée par Legendre et Écoutin (1989) et reprise par Duponchelle et Legendre (2000). Le stade 1 comprend les individus immatures, le stade 2 représente le début de la maturité sexuelle, le stade 3 indique les individus matures, le stade 4 caractérise les individus qui se reproduisent (ponte ou spermiation) et le stade 5, la post-ponte pour les femelles. L'évolution saisonnière de l'activité sexuelle a été déterminée à partir des pourcentages mensuels des différents stades de la maturation sexuelle. Le rapport gonado-somatique mensuel moyen (RGS moyen) des individus matures (stade 3 au moins) a été calculé comme suit: RGS = (poids des gonades/poids corporel éviscéré) x 100. Ces deux paramètres ont permis de déterminer la période de reproduction. La taille de première maturité sexuelle a été déterminée à partir des spécimens dont la gonade avait atteint un stade supérieur ou égal à 3. Les gonades contenant des ovocytes en vitellogenèse avancée ont été pesées et conservées dans du formaldehyde 5% (10 jours maximum). Ces ovocytes ont servi à l'établissement de la fécondité relative et à la mesure du diamètre des ovocytes (30 ovocytes par femelle).
Les
tailles des individus matures ont été comparées grâce au test de médiane
au seuil de probabilité: p <
0,05 ; les valeurs de sex-ratio relevées dans les différentes stations
ont été comparées grâce au test du chi carré (chi
deux, ou
) au seuil de p < 0,05 ; les valeurs
moyennes de la fécondité enregistrée aux différentes stations ont été soumises à
une analyse de variance (ANOVA) grâce au logiciel STATISTICA 5.0 ; l’homogénéité
des ovocytes a été testé en calculant le coefficient de variation
(CV). Sa formule est la suivante:
S
CV = — x 100
où S est
l'écart- type et la
moyenne. Quand CV < 2 %, la structure est très homogène; 2 % < CV< 30 %,
la structure est homogène; CV supérieur à 30 %, la structure est hétérogène.
Les femelles du stade 1 sont les plus représentées dans la population de l’année (figure 2a). A partir de septembre leur pourcentage augmente progressivement et atteint 100% en février. Ce pourcentage chute ensuite lentement. Les femelles matures (stades 3 et 4) apparaissent d’avril à juin et d’août à octobre. Elles sont également présentes en décembre mais leur fréquence est très faible (14,68%).
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Les mâles (Figure 2b) de stade 1 sont présents toute l'année sauf en septembre. Leur fréquence augmente de novembre à février. De janvier à février, ils forment l'essentiel des poissons capturés (100%). Le stade 3 est représenté de mars à juin. Il est rencontré en octobre, novembre et décembre. Les individus de stade 4 sont peu fréquents. Une faible proportion est observée en mai (4,16 %), en juin (5,55%) et enfin en août (5,62%).
De l’amont vers l’aval de la rivière, les valeurs respectives enregistrées pour les femelles sont de 148, 134 et 181 mm. Les tailles de première reproduction des mâles sont de 123 mm en amont et 148 mm en aval. Dans le lac, leur nombre réduit n’a pas permis de déterminer le paramètre. Les plus petits individus matures rencontrés dans ces milieux mesurent 118 mm chez les femelles et 99 mm chez les mâles. Pour p < 0,05, les femelles de la station amont sont significativement plus grandes que les mâles du même site ; il en est de même entre femelles et mâles de l’aval de la rivière. Les femelles de l’amont sont significativement plus grandes que celles du lac alors que celles pêchées en aval le sont nettement plus que celles de l’amont et du lac.
Les figures (3a et 3b) présentent l'évolution du rapport gonado-somatique moyen (RGS moyen) pour l’ensemble de la Bia.
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Deux parties en cloche séparées par une phase de valeurs inférieures sont observées. Chez les femelles (Figure 3a), le point le plus élevé du premier pic se situe en septembre (6,89%). Les suivants vont d’avril à juin. Ils valent respectivement 2,82 ; 3,81 et 2,84%. Le long du cours d’eau, les valeurs moyennes de rapport gonado-somatique enregistrées sont de 1,1 ; 2,57 et 2,6% en partant de l’amont vers l’aval. Chez les mâles (Figure 3b), les deux périodes de rapport gonado-somatique moyen élevé sont observées en septembre-octobre et en mai-juin. Le rapport gonado-somatique minimum est enregistré entre décembre et février. On observe une évolution parallèle entre rapport gonado-somatique et pluviométrie de la région. La valeur élevée de la pluviométrie enregistrée en décembre est inhabituelle et résulte d'une perturbation du cycle des pluies intervenues cette année.
La figure 4 donne la variation des proportions des sexes dans la Bia au cours de l'année: 838 femelles et 775 mâles.
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Plusieurs périodes d'inégale répartition des sexes s’observent. D'août à septembre, le nombre de mâles régresse considérablement. En revanche d'octobre à décembre les mâles sont en plus grand nombre; de janvier à mars, la proportion des mâles redevient faible. A partir de février jusqu'au mois de juillet, le nombre de mâles subit une hausse régulière. Selon les stations, une différence significative dans la répartition des sexes a été observée. Elle concerne d’une part, les populations de Schilbe mandibularis de l'amont et du lac et d'autre part celles du lac et de l'aval. En revanche, entre amont et aval (milieux lotiques), il n'a été observé aucune différence significative dans la distribution des sexes.
La moyenne du diamètre des ovocytes est de 1 mm à la ponte. La fécondité moyenne estimée enregistrée en amont, dans le lac et en aval est respectivement de 6171, 6890 et 13296 ovocytes ou encore 166783 ; 120898 et 206395 ovocytes par kg de poids corporel. Les résultats de l’analyse de variance (ANOVA) appliquée à cette fécondité (tableau) montrent qu'il n’y a pas de différence significative entre amont et lac (p = 0,94). En revanche, entre aval et lac d'une part, aval et amont d'autre part, cette différence devient significative avec des probabilités respectives de (p = 0,019 et 0,032).
La taille de première reproduction de Schilbe mandibularis varie selon le sexe mais également en fonction du milieu. Relativement au sexe, les résultats montrent que les mâles matures sont significativement plus petits que les femelles. Cette observation corrobore celle de Olatunde (1978) à propos des Schilbeidae. Pour cet auteur, les mâles du genre Schilbe atteignent la maturité sexuelle à la première année de vie alors que le phénomène ne survient qu'à la seconde année chez les femelles. Par ailleurs, il apparaît également que la taille de première maturité sexuelle des femelles est plus faible dans le lac, milieu perturbé qu'en amont et en aval de la retenue. Ainsi, le lac se singularise-t-il sur ce plan. Selon Legendre et Ecoutin (1989), il est souvent constaté qu'en milieu naturel, la taille de première maturité sexuelle est liée à un certain nombre de facteurs dont l'étendue des plans d'eau, la densité des poissons et divers états de stress existant au sein des populations de poissons (Lowe McConnell 1975; 1987). En liaison avec ce dernier aspect, Laë (1997) indique que la pression de la pêche peut entraîner une réduction de l'âge à la première reproduction, donc de la taille de première maturité sexuelle. Concernant précisément le lac d'Ayamé, le même auteur indique que l'effort de pêche, estimé au nombre de pêcheurs par km2, y est de 6,22. Ce chiffre est bien au-dessus de celui que recommande la FAO qui est de 2 pêcheurs par km2 (Da Costa et al 1998), valeur au-dessus de laquelle, on estime qu'il y a surexploitation des plans d'eau. Ainsi, sommes-nous tentés d'attribuer la diminution de la taille de première reproduction des femelles à la pression de la pêche dans le lac. D’ailleurs, Lévêque et Herbinet (1982) indiquent en Côte d’Ivoire également, que la longueur standard des femelles à la première reproduction est de 185 mm dans le N'Zi en savane, milieu relativement peu perturbé contre respectivement 148 mm, 134 mm et 181 mm dans les différents secteurs de la Bia.
Ces résultats, tout comme ceux relatifs au rapport gonado-somatique et au sex-ratio, montrent que le lac (milieu lenthique), s'isole par rapport aux autres stations de la rivière: amont et aval, (milieux lotiques). Le taux de maturation des gonades femelles et l'évolution du rapport gonado-somatique montrent que les stades les plus avancés (stade 4) de la maturation ovarienne et les valeurs les plus élevées du rapport gonado-somatique s'observent durant les périodes allant d'août à octobre et d'avril à juin. Ces périodes apparaissent bien comme étant celles de la reproduction de Schilbe mandibularis (sensu Moreau 1979), c'est-à-dire moment où la majorité de la population se reproduit). De novembre à mars, le rapport gonado-somatique de l'espèce est à son niveau le plus bas: c'est la période de repos sexuel. La présence massive de spécimens du stade 1 qui augmente progressivement et constitue même 100% de la population en février, le confirme. L'évolution des proportions des sexes et des périodes de reproduction de Schilbe mandibularis met en évidence, de janvier à février, un déséquilibre important aux dépens des mâles. En revanche, le nombre de ces derniers augmente dans la période de mars à décembre, à l’exception du mois de septembre. Ainsi, étant donné que la première période (janvier à février) correspond au repos sexuel et la seconde à celle de l'activité reproductrice maximale chez les femelles, l'on pourrait conclure à l'existence d'un lien assez étroit entre les deux phénomènes: l'augmentation du nombre de mâles dans le milieu pourrait agir comme un stimulus de la maturation sexuelle chez les femelles ou au contraire, les mâles seraient attirés par la maturation des femelles, une action simultanée, mais indépendante sur chaque sexe, d'un élément extérieur déclencheur comme la pluie ne pouvant être exclue.
Ces résultats sont très proches de ceux obtenus par divers auteurs dans les rivières ivoiriennes. En effet, selon Planquette et Lemasson (1975) Schilbe mandibularis se reproduit d'avril à novembre dans la Comoé. Pour Lévêque et Herbinet (1982), l'espèce se reproduit de juin à novembre dans le N'Zi. La taille des ovocytes de stade 4 mesurés est en moyenne de 1 mm ± 0,05, proche de la valeur donnée par Albaret (1982) pour le même stade (1,02 mm). Cette homogénéité des ovocytes traduit que la ponte chez l’espèce serait unique. Ce constat est conforme aux observations de Lévêque et Herbinet (1982). La fécondité relative moyenne est de 163600 ovocytes par kg de poids corporel de la femelle. Cette valeur est inférieure à celle donnée par Albaret (1982). En revanche, elle est voisine de celle observée par Lévêque et Herbinet (1982) qui est de 175800 ovocytes par kg de poids corporel. La similarité de la fécondité entre amont et lac serait due à l’absence d’obstacle entre ces deux sites: à l’étiage, les poissons vivant en amont se réfugient dans le lac. Au contraire, pendant les périodes de crue, la recolonisation de l’amont se fait à partir des spécimens vivant dans le milieu lacustre. Une explication à ce phénomène est donné par De Vos (1995). L'auteur indique que la maturation des gonades de l'espèce a lieu dans le lac, mais que les poissons entreprennent des migrations pour aller pondre dans les zones fluviatiles, aucune ponte n'ayant jamais été rencontrée en milieu lenthique. En revanche, l’existence du barrage sépare les deux milieux précédents de l’aval et crée en ce lieu une zone écologique différente (Baxter et Glaude1980). En effet, à l’aval de la Bia on enregistre pour Schilbe mandibularis à la fois les poids corporels et la fécondité estimée les plus élevés. De plus, compte tenu du lien établi plus haut entre fécondité et poids du corps, on pourrait dire que l’aval du lac est un préférendum pour Schilbe mandibularis. La pression de pêche y est pratiquement inexistante et expliquerait la prise de poids nettement plus importante observée dans cette zone.
Ce travail fait partie du projet Ivoiro-belge, Vlaamse Interuniversitaire Raad (VLIR/KUL) intitulé «Evolution de la biodiversité des poissons après la construction d’un barrage: cas de la rivière Bia, Côte d’Ivoire», financé par l’Administration Générale de la Coopération au Développement belge (AGCD-ABOS). Nous sommes reconnaissants au Professeur D.F.E.Thys Van Den Audenaerde et au regretté Dr. G.G.Teugels, respectivement promoteur et co-promoteur du projet pour leur immense apport et leurs critiques constructives.
Albaret J J 1982 Reproduction et fécondité des poissons d'eau douce de Côte d'Ivoire. Revue Hydrobiologie tropicale 15 (4): 347-371
Anonyme 1996 Barrage et poissons: l’impact du Petit-Saut en Guyane ORSTOM Actualité, N° 51: 29-31
Baxter R M et Glaude P 1980 Les effets des barrages et des retenues d'eau sur l'environnement au Canada. Expériences et perspectives d'avenir, Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences 36p
Da Costa K S, Traore K et Tito de Morais L 1998 Effort de pêche et production exploitée dans les petites retenues du nord de la Côte d'Ivoire. Bulletin Français de Pêche Pisciculture 348: 65-78
De Vos L 1995 A systematic revision of the african Schilbeidae (Teleostei, Siluriformes). Musée Royal d’Afrique Centrale Annales de Zoologie 271, 450p
Duponchelle P and Legendre M 2000 Orechromis niloticus (Cichlidae) in lake Ayamé, Côte d'Ivoire: life history traits of a strong diminished population Cybium 24 (2):161-172
Gourene G, Teugels G G et Thys Van Den Audenaerde D F E 1995 Manuel pratique d’identification des poissons du lac d’Ayamé (Rivière Bia, Côte d’Ivoire) Archives Scientifiques CRO/ORSTOM Abidjan 14 (1): 1-41
Ita E O 1984 Kainji (Nigeria)" In: Kapetsky J.M and Petr T (editors) Status of african reservoir fisheries Rome FAO Cifa Technical Paper 10: 43-103 http://www.fao.org/docrep/008/ad795b/AD795B02.htm#ch2.2
Jackson P B N, Marshal B E and Paugy D 1988 Fish communities in man-made lake In: Biology and ecology of African freshwater fishes Lévêque C Burton M.N and Ssentengo G V (éditeurs) Paris ORSTOM 216, 325-350
Laë R 1997 Estimation des rendements de pêche dans les lacs africains au moyen de modèles empiriques Aquatic Living Resources 10 (2): 83-92 http://www.alr-journal.org/index.php?option=article&access=standard&Itemid=129&url=/articles/alr/pdf/1997/02/alr97203.pdf
Legendre M et Ecoutin J M 1989 Aspects de la stratégie de reproduction de Sarotherodon melanotheron (Rüppel, 1852): comparaison entre une population naturelle (lagune Ebrié, Côte-d'Ivoire) et différentes populations d'élevage. Troisième Symposium International sur le tilapia en aquaculture (ISTA III) Abidjan Côte-d’Ivoire 11-16 novembre 1991 ICLARM Conference Procedings 41: 360-374
Lévêque C 1999 Croissance et ontogénie. In Les poissons des eaux continentales africaines. Diversité, écologie, utilisation par l'homme (Lévêque C and Paugy D, éditeurs). Edition IRD Paris 153-166
Lévêque C et Herbinet P 1982 Caractères méristiques et biologie de Eutropius mentalis (Pisces, Schilbeidae) dans les rivières de Côte d'Ivoire. Revue Zoologie africaine 96 (2): 366-392
Lévêque C, Paugy D et Teugels G G (éditeurs) 1992 Faune des poissons d'eau douce et saumâtre de l'Afrique de l'Ouest. Edition ORSTOM / MRAC Paris Tome II.
Lowe-Mc Connell R H 1975 Fish communities in tropical freshwaters. Longman London and New York 337 p
Lowe-Mc Connell R H 1987 Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge University Press
Moreau J 1979 Biologie et évolution des peuplements de Cichlidae (Pisces) introduits dans les lacs malgaches d'altitude Thèse de Doctorat d'Etat. Institut National Polytechnique de Toulouse 345 p
Olatunde A 1978 Sex, reproductive cycle and variations in the fecundity of the family Schilbeidae (Osteichthyes: Siluriformes) in Lake Kainji Nigeria Hydrobiologia 57 (2) : 125-142
Ouattara M, Gourene G et Vanga A F 2006 Propositions de fermeture saisonnière de la pêche en vue d’une exploitation durable du poisson au lac d’Ayamé (Côte d’ivoire) Tropicultura 24 (1): 33-38 http://www.bib.fsagx.ac.be/tropicultura/pdf/v24n1.pdf
Paugy D et Lévêque C 1999 La reproduction In: Les poissons des eaux continentales africaines. Diversité, écologie, utilisation par l'homme (Lévêque C and Paugy D éditeurs) Edition IRD Paris 129-151
Planquette P et Lemasson J 1975 Le peuplement de poissons du Bandama Blanc. Annales de l’Université d’ Abidjan série E (Ecologie) Tome VIII fascicule 1: 77-121
Teugels G G 1996 Taxonomy phylogeny and biogoegraphy of catfishes (Ostariophysi, Siluroidei) an overview.Aquatic living Resources 9 supplement 9-34 http://www.alr-journal.org/index.php?option=article&access=standard&Itemid=129&url=/articles/alr/pdf/1996/05/alr96hs01.pdf
Teugels G G and Gourene G 1998 Biodiversity and aquaculture of African catfishes (Teleostei Siluroidei) an overview In Genetics and Aquaculture in Africa, (Agnèse J F éditeur) Colloques et Séminaires ORSTOM Paris 129-139
Vanga A F 1998 Contribution à l'étude socio- économique de la pêche au lac de barrage hydroélectrique d'Ayamé, Côte d'Ivoire. Mémoire de DEA de Sociologie Université de Cocody 50 p
Received 4 July 2007; Accepted 18 October 2007; Published 1 January 2008
