Livestock Research for Rural Development 19 (9) 2007 Guide for preparation of papers LRRD News

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Caracterización del ciclo estral mediante perfiles de esteroides (progesterona, 17 β-estradiol) en la raza Costeño con cuernos (Bos taurus) en el trópico Colombiano

G M Báez, H A Grajales y J E Pérez*

Departamento de Ciencias para la Producción Animal. Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia
*Centro de Investigaciones Turipaná, Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria CORPOICA. Córdoba, Colombia
gmbaezs@unal.edu.co

Resumen

En el trópico Colombiano, Valle medio del Río Sinú, se estudiaron los ciclos estrales de 10 vacas de la raza Costeño Con Cuernos (CCC) durante 120 días a partir del parto. Se realizaron tomas de sangre cada tercer día a partir del reinicio de la actividad estral, para determinar los perfiles hormonales (progesterona, 17 b-estradiol) mediante la técnica de radioinmunoanálisis (RIA), con el fin de conocer las características y valorar las fases del ciclo estral. Se determinó el periodo de anestro posparto, eficiencia en detección de calores, duración del ciclo estral y la variación en los niveles de progesterona durante las fases del ciclo estral. Adicionalmente, se evaluó el peso al parto y su variación durante la lactancia, así como la tasa de crecimiento de las crías como indicador indirecto de la habilidad materna.

Se observó estro con ovulación a partir de los 51 días posparto, así como agrupamiento de los celos en determinados días. Los perfiles de progesterona presentaron niveles mínimos sostenidos durante la fase folicular y hasta el tercer día del ciclo estral, posterior a esto se presenta una inflexión de la curva, con variaciones en los niveles de progesterona a través de las fases luteal temprana y luteal media. El promedio de nivel máximo de progesterona fue de 8,64 ng/ml, hacia el día 15 del ciclo estral. El estado nutricional de las vacas al momento del parto, al igual que su variación a traves del posparto mostraron relación con el reinicio de la actividad reproductiva. La eficiencia en detección de calores respaldada por los niveles de progesterona fue del 74%. Los perfiles de 17 b-Estradiol mostraron la presencia de ondas foliculares y el numero de ondas estuvo relacionado con la duración del ciclo estral, que fue de 21.14 días (min 19, max 23).

Palabras Claves: Bovinos criollos, ciclo estral, estradiol, progesterona, trópico



Characterization of the estrous cycle by means of profiles of steroids (progesterone, 17 β-estradiol) in the Costeño Con Cuernos breed (Bos taurus) in the Colombian tropics

Abstract

In the Colombian Tropics, valley of Sinú River, we studied estrous cycles in 10 Costeño Con Cuernos (CCC) breed cows during 120 days starting from the calving. Blood collection has been made each three days from the restart of estrous activity to determine the hormonal profiles (progesterone, 17 b-estradiol) by radioimmunoassay technique (RIA), with the purpose of  knowing the characteristics and to evaluate the phases of the estrous cycle. The postpartum anestrus period, heat-detection efficiency, estrous cycle duration, and progesterone levels variation through estrous cycle were determined. Additionally, the body weight at calving and its changes during lactation were evaluated, as well as the rate of growth of the offspring as an indirect indicator of maternal ability.

We observed estrous with ovulation starting from the 51 days postpartum and estrous cluster in certain days. Progesterone profiles presented minimum levels sustained during end of follicular phase until the third day of the estrous cycle; after this an inflection of the curve was apparent, with variations in the progesterone levels through the early luteal and half luteal phases. The average of maximum level of progesterone was of 8,64 ng/ml, toward the day 15 of the estrous cycle. The nutritional state of the cows at calving, the same as its variation through the postpartum period, showed relationship with the restart of reproductive activity. Heat-detection efficiency supported by progesterone levels was 74%. 17 b-estradiol profiles showed the presence of follicular waves and the number of waves was related with estrous cycle duration that was 21.14 days (min 19, max 23).

Keywords: Creole cattle, estradiol, estrous cycle, progesterone, tropics


Introducción

La mayoría de los hatos del mundo están localizados en regiones tropicales, caracterizadas por altos índices pluviométricos y altas temperaturas, los cuales proveen condiciones favorables para el crecimiento de forraje y producción de carne a bajo costo. En los trópicos predominan los animales Bos Indicus debido a su adaptación a las altas temperaturas y a la humedad (Baruselli et al 2004).

El éxito del genotipo cebú ha sido limitado debido a características genéticas desfavorables (Hansen 2004), estas incluyen baja terneza de la canal (Wheeler et al 2001), baja producción de leche y persistencia de la lactancia (Madalena et al 1990; Thorpe et al 1994; McDowell et al 1996; Murugaiyah et al 2001), largo periodo prepuberal (Rodrigues et al 2002), corta duración del estro (Plasse et al 1970; Rae et al 1999), predisposición a presentar estros silenciosos (Galina y Arthur 1990) y fuerte temperamento (Hammond et al 1996; Voisinet et al 1997).

Las razas criollas colombianas fueron originadas a partir de los ganados introducidos por los conquistadores Españoles (Anzola 2004). El principal valor de estas razas radica en sus cualidades fisiológicas relacionadas con mas de 400 años de adaptación al medio ambiente tropical, ya que desde su introducción fueron sometidas a un largo proceso de selección natural que les permitió adquirir características adaptativas de gran importancia: Eficiencia reproductiva, tolerancia a enfermedades y parásitos, habilidad para soportar condiciones extremas de temperatura y humedad y utilizar forrajes fibrosos (Martínez 2004).

Uno de los principales problemas para los productores de carne bovina es el intervalo que transcurre desde el momento del parto hasta la aparición de un estro con ovulación, en especial en el trópico (Galina y Maquivar 2005a,b). Los factores que mas afectan el reinicio de la actividad ovárica posparto son el estado nutricional (medido como condición corporal) y el amamantamiento. Existen otros factores que modulan a estos dos principales, como son la raza, edad, número de partos, fin zootécnico, manejo, época de parto y estado de salud (Montiel y Ahuja 2005)

De acuerdo con Short y Adams (1988), las concentraciones de glucosa en sangre pueden relacionar el estado nutricional con la función reproductiva en el hipotálamo. Cuando las vacas están en balance energético negativo (glucosa sanguínea < 30 mg/dl) la fertilidad se reduce (McClure 1970). Vacas con concentración de glucosa reducida disminuyen su cantidad de progesterona en plasma (Villa-Godoy et al 1988). Mas recientes estudios indican que el sistema IGF, compuesto por IGF-I, IGF-II, sus receptores y proteínas ligantes, tienen un rol importante en la modulación del nivel nutricional en el desarrollo folicular (Constant et al 2000).

El amamantamiento afecta la actividad del hipotálamo, hipófisis y ovarios, mediante la reducción de liberación de GnRH, la cual conlleva a insuficientes pulsos de LH (Williams et al 1996). Debido a esto los folículos son incapaces de madurar y por lo tanto de ovular, ya que existe una incorrecta síntesis de estrógenos a nivel folicular. Adicionalmente el amamantamiento genera la secreción a nivel hipotalamico de b-endorfina, en respuesta al estimulo de succión, y los estrógenos producidos en la placenta durante el último tercio de la gestación provocan la inhabilitación de la secreción de LH a través de la inhibición en el hipotálamo (Day 2004).

Los ciclos de corta duración ocurren normalmente en la primera ovulación espontánea posparto en la mayoría de vacas de carne (Day et al 1990); La liberación prematura de PGF2a por el útero (Cooper et al 1991), como resultado de los efectos de la baja progesterona (Zollers et al 1993) y estradiol (Mann y Lamming 2000) antes de la ovulación en los receptores de oxitocina y progesterona endometriales parecen ser la causa de la temprana regresión del cuerpo luteo. La progesterona producida durante la fase luteal corta puede ser necesaria para el establecimiento de una función luteal normal en el siguiente ciclo estral (Short et al 1990; Mihm 1999).

Durante el ciclo estral el evento central endocrinológico es la onda de gonadotropinas que precede la ovulación (Goodman 1994; Kinder et al 1996). La frecuencia a la cual los pulsos de LH son liberados está modulada por el medio ambiente cambiante que presentan las hormonas esteroides (progesterona, estradiol) durante el ciclo estral (Petersen et al 1995; Kinder et al 1996). La disminución en la secreción de progesterona al final del ciclo estral lleva a una reducción de la retroalimentación negativa que ejerce la progesterona sobre la secreción de LH; el incremento en la secreción de LH y de FSH lleva a su vez al reclutamiento y desarrollo de una cohorte de folículos en el ovario y finalmente a la selección y ovulación de un folículo dominante (Gustafsson 1999).

La función de la progesterona durante los diferentes eventos reproductivos es indiscutible: iniciación de la pubertad, reconocimiento y mantenimiento de la preñez, recuperación ovárica posparto (Grajales 2001); la secreción de progesterona por parte del cuerpo luteo (CL) es escencial para orquestar el ambiente histotrófico para el desarrollo del conceptus. La progesterona y el estradiol actúan como reguladores sistémicos que conducen a los eventos coordinados a nivel endometrial y oviductal y programan al útero para la regresión del CL si no hay comunicación del embrión por vía de la secreción de PGF2a (Robinson et al 2001) determinando así la duración del ciclo estral (Mann et al 1998).

Con la exposición prolongada a la progesterona hay una regulación en baja de receptores de progesterona y una regulación en alta de los receptores endometriales de estradiol que son importantes para la inducción de receptores de oxitocina (Robinson et al 2001). El rápido incremento en los receptores de oxitocina ocurre cuando la progesterona circulante disminuye a niveles basales y el estrógeno folicular incrementa durante el final del diestro, el proestro y el estro (Bazer et al 1997).

Sin embargo el efecto más importante de la progesterona en el bloqueo de la luteolisis es incrementar el desarrollo del conceptus el cual a su vez, estimula la secreción de interferon-tau e inhibe la secreción de PGF2a (Mann y Lamming 2001). Una apropiada diferenciación y desarrollo del cuerpo lúteo es requisito esencial para lograr una suficiente secreción de progesterona (Thatcher et al 1995). Guise y Gwazdauskas (1987) indican que las más grandes pérdidas embrionarias ocurren entre los días 8 a 16 después del servicio.

Las hembras que se denominan repetidoras de calor presentan una asincronía hormonal durante el estro caracterizada por niveles suprabasales de progesterona (Duchens et al 1995; Bage 1999). Ello ha estado relacionado con un retardo en el pico de LH y la presencia de un folículo de mayor tamaño y de vida media más larga, el excesivo crecimiento del folículo puede causar un desajuste en la maduración del oocito o alterar el medio ambiente uterino oviductal debido a la prolongada liberación de estradiol (Gustafsson 1999).

Los estrógenos tienen una importante influencia en la secreción de proteínas endometriales, estas proteínas son necesarias para la proliferación celular endometrial, así como para la nutrición y desarrollo del óvulo fertilizado a su llegada al útero (Gustafsson 1998); la disponibilidad de estrógeno al final del estímulo previo de la progesterona en el útero hace que el endometrio uterino entre a una fase de receptividad; sin embargo, cuando se da una asincronía en el tiempo y espacio de presentación de las hormonas esteroides normalmente hay infertilidad (Tabibzadeh y Babaknia 1995; Wilmut y Sales 1981); o lo que es descrito por Gustafsson (1999) como animales repetidores.

La expresión del estro es inducida por el incremento sistemático de las concentraciones de estradiol (E2) producido por el folículo preovulatorio (Allrich 1994). En ovejas se ha reportado que el inicio del estro y la inducción del pico de LH no requieren del incremento total de E2. Cuando la concentración de E2 es baja se requiere una mayor exposición a este para inducir el estro y el pico de LH (Goodman et al 1981)

El objetivo de este estudio es conocer las características fisiológicas y endocrinas de la raza criolla Colombiana Costeño Con Cuernos, mediante la descripción de los perfiles hormonales de progesterona y estradiol durante las fases del ciclo estral, duración del ciclo, el comportamiento de reactivación hormonal posparto y la eficiencia en la detección de calores, para fundamentar el desempeño reproductivo de estos animales y servir como punto de referencia para futuras investigaciones de valoración del potencial productivo de este recurso genético colombiano.


Materiales y métodos

Procedimientos generales

El presente estudio se realizó en la Unidad de Recursos Genéticos del Centro de Investigaciones Turipaná, CORPOICA, ubicado en el Departamento de Córdoba, valle medio del río Sinú, nor-occidente Colombiano (trópico cálido-húmedo), a 20 msnm, con una temperatura promedio de 27.5°C, 1200 mm/año de precipitación y una humedad relativa promedio del 83%. El estudio se realizo entre los meses de febrero (temporada de parición) hasta el mes de junio.

El núcleo de conservación genética de la raza Costeño Con Cuernos estaba compuesto (para la fecha del estudio 2005) por 739 animales (482 hembras y 257 machos), que representan casi la totalidad existente de ejemplares de esta raza; 242 correspondían a hembras en edad reproductiva, y de estas, 81 se encontraban entre el tercer y quinto parto. Se utilizaron 10 vacas de entre 3 a 5 partos; las vacas parieron con una diferencia máxima de 20 días y tenían registros productivos y reproductivos homogéneos (Tabla 1).


Tabla 1.   Parámetros productivos y reproductivos de las vacas en estudio

ID Vaca

Peso

No partos

EPP

DA

IEP

PD

00012

344

3

37,8

79

358

185

00024

378

3

31,6

175

458

191

00060

382

3

36,8

90

373

163

00072

400

3

32,7

145

428

176

00086

330

4

26,9

68

348

161

00088

358

3

37,8

73

355

145

98082

383

4

35,1

82

365

199

98118

393

5

35

97

380

199

98154

384

4

42,2

150

433

200

98216

432

4

35,8

97

380

208

Promedio

379

3,6

35

106

388

183

D.S

29

0,7

4

37

38

21

Max

432

5

42,2

175

458

208

Min

330

3

26,9

68

348

145

Nota: En el hato se utiliza monta estacional
EPP: Edad al primer parto (meses), D.A: Días abiertos, IEP: Intervalo entre partos (días),
P.D: Peso al destete de las crías, D.S: Desviación estándar

Al momento del parto se tomaron datos de peso de las vacas y de las crías y se realizaron 5 pesajes para determinar las variaciones durante la lactancia. Los animales fueron mantenidos en pastoreo continuo en sistema de cría libre, en praderas mixtas compuestas principalmente por Dichantium aristatum (Angletón), Panicum maximum cv. Tanzania (Guinea o India) y arvenses. Se hizo monitoreo de la involución uterina y actividad ovárica mediante palpación rectal. A partir del día 30 posparto y hasta el final del estudio se realizaron observaciones de calores 2 veces al día durante una hora.

Toma de sangre y radioinmunoanálisis

A partir de la reanudación de la actividad estral (día 51-64) se realizaron muestreos de sangre cada tercer día mediante punción en la vena yugular, en tubos de vacío sin anticoagulante (10 ml). Las muestras de sangre se centrifugaron a 2500 rpm durante 15 minutos y el suero se mantuvo en congelación hasta cuando se realizó la cuantificación de los niveles de progesterona y estradiol por la técnica del radioinmunoanálisis (RIA) en fase sólida utilizando kits ImmuChem CT Progesterone 125I y CT 17 b-estradiol (MP Biomedicals. ICN Pharmaceuticals, Inc. Diagnostics division, Costa Mesa, CA), con una sensibilidad de 0.02 ng/ml y una reactividad cruzada muy baja con otros componentes presentes en la muestra. Se analizaron 142 muestras para progesterona y 64 para 17 b-estradiol en ensayo simple. El coeficiente de variación intra-ensayo fue de 4.77 % para el analisis de progesterona y 4.91% para el de 17 b-estradiol. Los análisis fueron realizados en el Laboratorio de Radioinmunoanálisis - Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia.

Análisis estadísticos

Utilizando estadística descriptiva se observó y analizó el comportamiento de las variables medidas: Peso al parto, variación del peso durante el posparto, tasa de crecimiento de los terneros, eficiencia en la detección de calores, duración del ciclo estral, porcentaje de variación en los niveles de progesterona a traves de las diferentes fases del ciclo, y descripción de ondas foliculares por los niveles de 17 b-estradiol.


Resultados y discusión

Reactivación ovárica posparto 

El peso mínimo (nadir) fue alcanzado a los 20 días posparto (Figura 1), luego de lo cual, se observo una ganancia promedio de 440 g/día, alcanzando una recuperación respecto al peso mínimo del 11.5% en promedio (Figura 2).



Figura 1.   Comportamiento del peso vivo durante el período posparto


Corro (1992) observó en vacas Bos indicus en condiciones normales de explotación valores mínimos entre los 90 y 120 días posparto y una ligera recuperación hasta los 180 días. Según Galina and Maquivar (2005), existe la necesidad de superar la etapa de nadir para poder esperar una reactivación de la función reproductiva. Una vez que los animales dejan de perder condición corporal y/o peso, el balance energético se equilibra, por lo que la retroalimentación negativa cesa y la secreción de GnRH se reestablece normalmente.

La vaca con menor valor no mostró perdidas notables de condición corporal, además presentó celo con ovulación y ciclo normal a los 51 días posparto, mientras que la vaca con el mayor valor presentó un celo corto hasta los 90 días posparto.



Figura 2. Porcentaje de recuperación de peso respecto al nadir. La vaca con menor valor
no mostró perdidas notables de condición corporal, además presentó celo con ovulación
y ciclo normal a los 51 días posparto, mientras que la vaca con el mayor valor presentó
un celo corto hasta los 90 días posparto.


Se observó estro con ovulación a los 51 días posparto en 20% de las vacas (2/10), mientras que el 70% (7/10) tuvo niveles hormonales que muestran estro hacia los 70-80 días posparto, con niveles de progesterona previos que pueden estar indicando actividad estral anterior, y apenas un animal mostró un primer ciclo corto en el día 90 posparto; esto significa que según la clasificación hecha por Opsomer et al (1998) sobre actividad ovárica posparto, el 90% de las vacas presento actividad normal (Tipo 1) y el 10% actividad media (Tipo 2). Grajales (2001) observo 87.6% de perfiles Tipo 1 en vacas Romosinuano, 63.6% en vacas Simmental X Cebu y 41.7% en vacas Holstein X Cebu.

Los resultados de este estudio son similares a los encontrados por Sinclair et al (2002) en ganado de carne lactante en zona templada y superiores a los observados por Ruiz-Cortez y Olivera-Angel (1999) en vacas Bos Indicus lactantes mantenidas en praderas naturales en Colombia, las cuales reestablecen su ciclicidad de los 217 a los 278 dias posparto, resultando en un intervalo entre partos de 17-19 meses.

De acuerdo a lo anterior, el comportamiento del peso corporal estuvo relacionado con la presentación de los primeros signos de estro. Sinclair et al (2002) observaron que la condición corporal al parto es de suma importancia, ya que las vacas que paren con una buena condición presentan el estro con ovulación primero que vacas con bajas puntuaciones. En este estudio se presento una situación particular, ya que las 4 vacas que parieron primero se mantuvieron aproximadamente 10 a 12 días con condiciones deficientes de alimentación, mientras se completaba el grupo experimental, y esto hizo que presentaran una variación importante en el comportamiento de la curva de peso posparto (Figura 1).

Detección de celos

La eficiencia en la detección de celos (EDC) se determinó como la relación entre los celos observados respecto a los celos determinados por los niveles de progesterona. La ovulación se asumió había ocurrido cuando los niveles de progesterona estaban en una concentración < 1.0 ng/ml, presente en medio de niveles elevados, caso que se definió como la presentación de un estro. En este estudio la EDC fue de 74% (20 celos reales observados/27 celos determinados por los niveles de progesterona). Además, 9 % de los celos observados (2/22) correspondieron a celos falsos (comportamiento estral durante la fase luteal) y 20 % de los celos reales (4/20) correspondieron a ciclos breves, después de los cuales la ciclicidad fue normal. Grajales (2001) encontró una EDC de 72.66% para cuatro genotipos en trópico bajo, de los cuales el Romosinuano tuvo 75.5% y el Cebú apenas 56.12%; para el cruce Simmental X Cebú 80.7% y para Holstein X Cebú 77.3%. Washburn et al (2002) reportan tasas de detección de estro de 41.5 y 49.5% para hatos holstein y Jersey respectivamente, en los E.U.



Figura 3. Reactivación ovárica según los perfiles de progesterona


Hay que anotar que fue necesario tener en cuenta signos secundarios de celo, aparte de la permanencia a la monta, debido a la baja intensidad de los primeros celos y a la presentación de celos en horas de la noche. Estos signos secundarios fueron principalmente rastros de flujo vaginal, peladuras en el anca, intentos de monta y persistencia de los mismos durante observaciones consecutivas. Diversos autores también reportan la presentación de celos durante horas de la noche (Pinheiro et al 1998; Membrive 2000). Otros factores como lluvias, vientos, movilización de los animales, estabulación, tienden a suprimir las actividades de monta (Galina et al 1996). Aparentemente la jerarquía social es importante en la presentación del comportamiento estral. Orihuela et al (1988) encontraron que las vacas dominantes hacen el 60% de las montas, pero no permiten ser montadas por las vacas pasivas, lo cual hace difícil determinar cuando las vacas dominantes se encuentran en estro.

Se observó el agrupamiento de los celos en determinados días (Figura 4). (Nótese el incremento en la presentación de los signos a medida que transcurre el periodo posparto, así como el agrupamiento de los celos en determinados días).


Figura 4.  Presentación de signos de celo.


En estudio de Fetter et al (2005) los celos se manifestaron de manera compacta y en cadenas (empieza una vaca y estimula a la otra), confirmando previas observaciones (Lamothe et al 1995) indicando que aun bajo condiciones de celo natural se necesita la presencia de un grupo sexualmente activo para que se manifieste la conducta de celo (Galina  et al 2006).

Niveles de progesterona

Los perfiles de progesterona se destacaron por presentar niveles basales sostenidos durante la fase folicular y hasta el tercer día del ciclo estral (Tabla 2, Figura  5).



Figura 5. Niveles de progesterona. Curva promedio



Figura 6.  Porcentaje de variación en los niveles de progesterona durante la fase luteal

Se presentaron niveles de progesterona durante la fase luteal que alcanzaron niveles de hasta 12 ng/ml. El promedio de nivel máximo de progesterona fue de 8,64 ng/ml, hacia el día 15 del ciclo estral (Tabla 2.). Randel (1989) observo que el CL de hembras cebu puras y cruzadas contiene menos progesterona por gramo de tejido luteal que el CL de hembras Bos Taurus.


Tabla 2.   Niveles de progesterona

Dia

n

Promedio

Desviación Estándar

% Error Estándar

0

12

0,00000

0,00000

0

3

12

0,15329

0,21901

6,32

6

14

2,37749

1,54149

41,20

9

14

5,14286

2,46708

65,94

12

13

7,61786

2,68872

74,57

15

13

8,64711

1,43376

39,77

18

12

5,09694

3,39110

97,89

21

11

0,31960

0,83040

25,04

24

4

0,00103

0,00205

0,10

X: promedio, D.E: desviación estándar; Err. Est: error estándar

No solo las concentraciones de progesterona son importantes para la preñez, sino que la demora en el incremento post ovulatorio de progesterona compromete el desarrollo del concepto y su habilidad para producir interferon tau, dando como resultado tasas de concepción reducidas (Darwash y Lamming 1998). Mann y Lamming (1999) observaron que suplementando progesterona antes del día 6 post IA se incrementan las tasas de concepción, Sin embargo, la suplementación de progesterona inmediatamente después de la IA causa la ocurrencia de ciclos cortos (Van Cleef et al 1996; Garret et al 1998; Lynch et al 1999).Se ha reportado (Duchens et al 1995) un aumento en la velocidad de transporte del oocito en el oviducto en novillas que han sido tratadas con progesterona durante el estro. La exposición prematura a altos niveles de progesterona puede estar avanzando el momento en el cual la progesterona pierde su habilidad para estimular la expresión de sus propios receptores e inhibir la expresión de los receptores para estrógenos y oxitocina, adelantando el momento en que debe producirse la luteolisis (Mann et al 1998)

Para la determinación de la duración del ciclo estral, se considero ciclicidad regular el comportamiento estral, con o sin manifestación de calor observado, respaldado por una función luteal basada en el mantenimiento de los niveles de progesterona por encima de 2 ng/ml, por un periodo de tiempo determinado (por lo menos 10 días), o de manera cíclica (Wherman et al 1996). El promedio de duración del ciclo estral fue de 21.14 días (mínimo 19, máximo 23). Grajales (2001) reportó una duración de 18.84 +/- 3.29 días, para cuatro genotipos en trópico bajo; Cardozo (1993) de 21.1 +/- 1.37 días; Prieto (1993) de 20.06 +/- 2.51 para novillas Holstein y Castro y Gómez (1979) de entre 22 y 23 días para cruces de razas europeas por cebú.

La raza presentó un patrón de variaciones de los niveles de progesterona a través de las fases luteal temprana y luteal media de 373.71% (Figura7) similares a los encontrados por Grajales (2001) en Romosinuano, que a su vez fueron significativamente diferentes a las razas cebu y sus cruces. Esta variación puede estar contribuyendo a que se dé una mejor relación de los esteroides ováricos en cuanto al momento, tiempo y duración de su acción y de los efectos coordinados que deben regular la expresión de receptores tanto de la misma progesterona (bloqueo de la progesterona), como de los receptores para estrógenos y oxitocina en estas mismas fases, los cuales modulan los pulsos luteolíticos de PGF2a por el endometrio (Spencer et al 1995; Asselin et al 1996; Psychoyos et al 1995; Del Vecchio et al 1996). Estas variaciones en la concentración de progesterona son determinantes en la modulación de la expresión y secreción de factores de crecimiento, citoquinas y proteínas, que condicionan el medio uterino en los procesos de receptividad endometrial y con ello de viabilidad embrionaria (Poland et al 1995; Kerbler et al 1997). Las variaciones en la actividad luteal entre las fases del ciclo pueden estar asociadas con la tasa de fertilidad de un grupo racial (Tabla 2). Se sugiere que la determinación de los niveles de progesterona en las fases del ciclo puede emplearse como predictor de fertilidad, con el objeto de mejorar la eficiencia reproductiva en los sistemas de producción animal (Grajales 2001)

Desempeño de las crías

El peso promedio al nacimiento de los terneros fue de 25,8 kg, y tuvieron una ganancia diaria de peso (GDP) promedio de 788 g/día durante los primeros 100 días de edad. Se destaca el hecho de que el ternero hijo de la vaca que mostró anestro fue el de mayor peso al nacimiento (33 kg) y el de mayor GDP (1083 g/día) (Figura 7).


Figura 7.  Desempeño de los terneros

En cuanto al comportamiento de amamantamiento, las vacas amamantaban a sus crías en determinadas horas del día, mientras que la mayor parte del tiempo permanecían solas alimentandose y las crías permanecian en grupo, con presencia de una hembra nodriza, similar a lo encontrado por Velasquez et al (2005) en ganado criollo Sanmartinero. En un estudio hecho por Sanz et al (2003) en España, el anestro posparto fue marcadamente afectado por la interacción entre la frecuencia de amamantamiento y la raza.

Niveles de 17 b-estradiol

Se hizo análisis de los niveles de 17 b-estradiol en siete vacas, durante un ciclo estral normal completo, previamente determinado por los niveles de progesterona (Figura 8).


                   
 
 
 
Figure 8.  Niveles de 17 b-Estradiol  

Los resultados mostraron la existencia del patrón de ondas foliculares, evidenciando ondas de crecimiento folicular previas a la ovulación, mas no muy claramente el incremento de estradiol de la fase folicular. 42.8% de las vacas (3/7) presentaron 2 ondas foliculares previas a la ovulatoria; 42.8% (3/7) 3 ondas previas a la onda ovulatoria, y 14.3% (1/7) 1 onda previa a la onda ovulatoria. Apenas el 30.7% (4/13) de las fases foliculares mostraron incremento en los niveles de estradiol. La duración del ciclo estral estuvo positivamente correlacionada con el numero de ondas foliculares, conforme a lo descrito por Rhodes et al (1995) y Martínez et al (2003).

De manera similar a lo encontrado por Lopez et al (2004) las concentraciones de E2 en el día del estro estuvieron correlacionadas con la duración y la intensidad del estro.


Conclusiones

Reconocimientos

Este trabajo fue realizado con apoyo de la Universidad Nacional de Colombia y CORPOICA. El autor agradece a su familia, al director Ph.D. Henry Grajales Lombana, al personal de la Universidad Nacional de Colombia, al personal del Centro de Investigaciones Turipaná, y al Dr. Yesid Ramos Géliz por su valiosa colaboración en el chequeo reproductivo.


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Received 22 March 2006; Accepted 3 April 2006; Published 5 September 2007

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