Livestock Research for Rural Development 18 (3) 2006 Guidelines to authors LRRD News

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Estimación de parámetros genéticos para la producción de leche en el día del control en búfalos de la Costa Atlántica Colombiana

N Hurtado-Lugo, M Cerón-Muñoz y A Gutiérrez-Valencia

GRICA Grupo de Investigación en Ciencias Agrarias, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
nhurtado.lugo@gmail.com   ;   mceronm@agronica.udea.edu.co


Resumen

Fueron estimados parámetros genéticos para la producción de leche en el día del control (PDC) y para la producción de leche total a 270 días de lactancia (PLT270) en búfalas de la costa atlántica colombiana. Se emplearon 25,090 controles mensuales de leche pertenecientes a 3154 lactancias de 1198 búfalas. Los componentes de (co)varianza, fueron estimados, mediante el método de máxima verosimilitud restricta aplicada a un modelo animal. Los valores de heredabilidad para las PDC variaron de 0,04 a 0,20, siendo mayores en la mitad de la lactancia. La heredabilidad para la PLT270 fue de 0.16.

El uso de la PDC puede ser empleada en evaluaciones genéticas de búfalos lecheros colombianos.

Palabras clave: Búfalos, heredabilidades, lactancia, mejoramiento genético.



Estimates of genetic parameters of milk yield in test day analysis in buffaloes of the Colombian Atlantic Coast

Abstract

Genetic parameters for the milk production in the test day model (TDM) and 270 days in milk yield (MY270) in buffaloes of the Colombian Atlantic coast were estimated. For analysis, 25.090 monthly milk controls of the 3154 lactations of 1198 buffaloes were used. The components of (co)variance were estimated in uni- and bi-trait analysis in the animal model and derivative-free maximum restricted likelihood method.

The values of heritability for the TDM varied from 0.04 to 0.20, being greater for yields measured in mid-lactation.  The heritability for the MY270 was 0.16.

The TDM can be used in genetic evaluations of Colombian milking buffaloes.

Key Words: Buffaloes, genetic improvement, heritability, lactation


Introducción

En la ejecución de programas de mejoramiento genético en ganado lechero es indispensable utilizar modelos estadísticos para evaluar genéticamente los individuos de una población. En los últimos años, se han introducido análisis genéticos para la producción de leche en el día del control, conocidos como "PDC" ó "Test-day", los cuales utilizan informaciones repetidas del mismo individuo durante la lactación, permitiendo la realización de análisis longitudinales que describen la trayectoria de la producción de leche y de sus constituyentes en los diferentes estados de lactancia (Rodriguez-Zas et al 2000 y Jensen 2001).

Los modelos PDC son abordados en diferentes aspectos metodológicos, los cuales son clasificados como modelos de dimensión finita e infinita. Los "PDC" de dimensión finita son implementados en análisis uni- ó multi-característicos en donde se consideran los controles realizados a lo largo de la lactancia, como características diferentes (Wiggans y Goddard 1997). Los modelos PDC de dimensión infinita más utilizados en la actualidad, son los modelos de regresión aleatoria (Jamrozik y Schaeffer 1997 y Kettunen et al 2000).

Swalve (2000) reportó que la metodología para la PDC no requiere de factores de ajuste, lo cual permite modelar de la mejor forma los efectos ambientales que ocurren durante la lactancia de una hembra. Además, la metodología PDC permite una mejor estimación de las varianzas ambiental y residual, aumentado los estimativos de heredabilidad, permitiendo seleccionar con una mayor confiabilidad los mejores individuos como futuros reproductores. Por otro lado, diferentes investigadores han descrito la importancia de la PDC en evaluaciones genéticas de bovinos lecheros (Guo y Swalve 1995; Swalve 2000; Schaeffer et al 2000; Ptak y Schaeffer 1993; Vargas et al 1998).

El empleo de la PDC en programas de selección para ganado lechero como predictores de merito genético tempranos, han servido para la reducción del intervalo generacional en programas de mejoramiento genético (Swalve 2000; Nicholas y Smith 1983). Tonhati et al (2000) sugieren el empleo de las producciones parciales (PDC) como criterios de selección en búfalas. En el caso de evaluaciones genéticas para búfalos lecheros colombianos, este tipo de metodología permitiría la selección de individuos genéticamente superiores en un menor tiempo y con mayor confiabilidad, ya que en la actualidad, las hembras son escogidas por producción de leche (PL) sin realizar evaluaciones genéticas, lo cual no garantiza un progreso genético para la PL en este tipo de animales. El objetivo del presente estudio fue estimar parámetros genéticos para la PDC y para la producción de leche total a 270 días de lactancia (PLT270), en un rebaño bufalino de la costa atlántica colombiana.


Materiales y métodos

Origen de los datos

Las informaciones analizadas en el presente trabajo fueron provenientes de la hacienda Altamar, propiedad de la empresa Altamar S.A. dedicada a la cría de búfalos domésticos desde el año de 1991. Este rebaño se encuentra ubicado en el municipio de Buenavista (Córdoba). Con una latitud de 8°30´ N. Longitud 75° 30´ W. A un altitud de 50 m.s.n.m., y una temperatura promedia 30°C. Este rebaño es caracterizado por mantener animales mestizos con alto linaje de la raza Murrah, de líneas búlgaras y brasileñas. Criados en su mayoría en pastos mejorados, naturales y en un menor porcentaje en leguminosas. La suplementación es realiza con heno de Dichanthium annulatum, cosechado en la hacienda y suministrado en periodo seco (diciembre a marzo). El 80 % de los vientres, se manejo bajo sistema de monta natural con paternidad controlada y el 20 % de los vientres (núcleo elite) se encuentran en un programa de inseminación artificial.

Fueron empleados 25,090 controles mensuales de leche pertenecientes a 3154 lactancias, ocurridas entre 1998 y 2004 de 1198 búfalas, hijas de 149 toros evaluados. En los controles mensuales de leche no fueron incluidas informaciones de hembras con menos de 4 registros mensuales durante la lactancia, problemas en el pedigrí y en la identificación de los animales. Fueron determinadas ocho generaciones en el pedigrí de los animales, con una matriz de parentesco de 5498 animales.

El manejo de los animales en ordeño consiste en una rutina de dos ordeños manuales al día, con apoyo del becerro. Las hembras antes del ordeño son bañadas en represas naturales y posteriormente los animales pasan a la sala de ordeño en donde se desinfectan los pezones con una solución yodada disuelta en agua. El ordeño dura alrededor de 15 minutos, luego del ordeño las crías permanecieron con sus madres alrededor de 1 hora. El control lechero se inicia a partir de los 15 días del parto. El cálculo de la PLT270 se realizó por el método de interpolación según las normas del Comité Internacional de Registro Animal (ICAR 2002). La información diaria de producción, reproducción, sanitaria, etc; fue colectada mediante un software especializado.

Estimación de los componentes de (co)varianza

Las PDC fueron consideradas como características independientes y los componentes de varianza empleados para estimar las heredabilidades, inicialmente fueron estimados por análisis unicaracterísticos. Posteriormente, fueron realizados análisis bicaracterísiticos entre los PDC y la PLT270. Fue utilizado el método de máxima verosimilitud restricta aplicada a un modelo animal, empleando el programa MTDFREML (Boldman et al 1995), con un criterio de convergencia de 10-9 . Las producciones de leche en el día del control (PDC) fueron referenciados con los pesajes mensuales de leche efectuados durante el periodo de lactación (desde PDC1 hasta PDC9)(tabal 1). Los grupos contemporáneos fueron definidos como año y época de parto, las épocas fueron definidas como: 1:Enero-Abril; 2:Mayo-Julio; 3:Agosto-Octubre; 4:Noviembre-Diciembre. Como efectos fijos fueron considerados los grupos contemporáneos y como covariable edad al parto (meses) (lineal y cuadrático). Como efectos aleatorios fueron incluidos los efectos: Genético aditivo del animal, del ambiente permanente y residual (ambiente temporal). En notación matricial, el análisis bí-característico, fue definido de la siguiente forma:


Resultados y discusión

La PLT270 fue de 1064,59 ± 260,436 kg. En otros países y razas bufalinas la producción de leche varió de 796,03 kg a 2544.58 kg con una duración de la lactancia en promedio de 294 días (De Fransciscis y Di Palo 1994; Tien and Tripathi 1991; Duarte et al 2004; Tonhati and Cerón-Muñoz M 2002; Sharma R and Singh B 1988; Rosati A and Van Vleck L 2002; Gogoi et al 1985; Dutt and Yadav 1988).

Las medias, desviaciones estándar y coeficientes de variación de la PDCs son presentadas en la tabla 1, donde las medias de producción de leche variaron desde 4,64 ± 1,33 (PDC3) hasta 3,04 ± 1,11 kg (PDC9). Duarte et al (2004) reportaron una tendencia diferente a los valores hallados en este estudio, los cuales fueron elevados al inicio, disminuyendo hacia el final de la lactancia variando de 7,59 ± 2,85 kg a 4,20 ± 1,73 kg, respectivamente.

Tabla 1.  Medias, desvíos estándar (Ds) y Coeficientes de variación (CV) de la producción de leche total (PLT270) y de la producción de leche en el día del control (PDC) de acuerdo con los diferentes controles mensuales en análisis uní-característicos

PDC

Control, días

Nº de Obs

Media, Kg

Ds, kg

CV, %

PDC1

30

2636

4,35

1,39

32,05

PDC2

60

3115

4,64

1,33

28,63

PDC3

90

3123

4,63

1,26

27,23

PDC4

120

3069

4,44

1,21

27,16

PDC5

150

3012

4,29

1,20

28,02

PDC6

180

3014

4,08

1,24

30,44

PDC7

210

2868

3,78

1,26

33,25

PDC8

240

2510

3,46

1,20

34,82

PDC9

270

1743

3,04

1,11

36,36

PLT270

270

3154

1064,59

260,44

24,46

Los coeficientes de variación (CV) para los PDCs fluctuaron de 27,16% hasta 36,36%. Se presentaron elevados valores al inicio de la lactancia, disminuyendo hacia la mitad y aumentando nuevamente hacia el final de la misma (Tabla 1). Duarte et al (2004), reportaron CV superiores, los cuales variaron de 37,45% a 41,54%. La variación en los controles del inicio y final de la lactancia era esperada debido a la influencia que ejerce el parto (inicio de la lactancia) y la influencia de la gestación (final de la lactancia) y al número de informaciones (Tabla 1).

Fueron estimadas varianzas genéticas aditivas entre 0,00006 kg2 y 0,21562 kg2, presentándose los valores más bajos al inicio de la lactancia, aumentado hacia la mitad y disminuyendo nuevamente hacia el final de la misma (Tabla 2).

Gadini et al (1997) y Jamrozik y Schaeffer (1997) reportaron que para la PDC en modelos uní-característicos, la selección debería ser hecha entre el cuarto y quinto control, porque existen mayores proporciones de varianzas genéticas. La selección para la PDC en este estudio deberia de ser hecha en el quinto control (PDC5), el cual esta de acuerdo con los valores reportados por la literatura. El Faro (2002) en bovinos estimó valores para las varianzas genéticas desde 1,04758 kg2 hasta 0,15803 kg2, presentándose una distribución similar en los valores hallados para este estudio.

Se obtuvieron altos valores para las varianzas residuales al inicio y final de la lactancia, variando de 1,074 kg2 a 0,948 kg2, respectivamente, mientras el menor valor fue observado en la mitad de la lactancia 0,791 kg2 (Figura 1).



Figura 1. Varianzas genéticas aditivas, de ambiente permanente, fenotípicas y residuales de acuerdo
con las diferentes producciones de leche en el día del control (PDC) en análisis uní-característicos

El Faro (2002) reportó varianzas residuales valores superiores para modelos uní-característicos al inicio de la lactancia y disminuyendo hacia el final de la misma de 3,262 kg2 a 0,848 kg2. En este estudio se presentaron altas varianzas de ambiente permanente con respecto a las otras varianzas, variando del primer hasta el cuarto control desde 0,237 kg2 hasta 0,305 kg2, respectivamente. El valor más alto fue reportado para el PDC3 (0,305). Los valores más bajos para ambiente permanente fueron de PDC5 (0,061) y PDC9 (0,151), respectivamente.

Los valores más altos de heredabilidad fueron de 0,20 ± 0,065 (PDC5) y 0,17 ± 0,065 (PDC7), respectivamente (Tabla 2). Los valores más bajos fueron en el PDC9 (0,01 ± 0,084) y el PDC1 de 0,04 ± 0,064. (Tabla 2), estos resultados fueron atribuidos debido al bajo número de informaciones en esos controles, a efectos pos-parto, a su proximidad con la fecha de secado y la alta influencia de efectos no genéticos que influyen en estas etapas.

Wilmink (1987) reportó un aumento en la heredabilidad desde el primer hasta el cuarto control, los cuales variaron desde 0,16 ± 0,044 hasta 0,30 ± 0,002, respectivamente. Mientras, en el octavo control descendió hasta 0,25 ± 0,0049. Este autor encontró que en la mitad de la lactancia (del cuarto al séptimo control) se presentaron las mayores heredabilidades, siendo similares con los valores hallados para este estudio (Figura 2).


Figura 2. Heredabilidad y repetibilidad de la producción de leche
en el día del control (PDC) en modelos uní característicos

La heredabilidad para PLT270 fue de 0,16 y la repetibilidad fue de 0,41. Rosati y Van Vleck (2002) en búfalas italianas y Tonhati et al (2004) en búfalas brasileras estimaron una heredabilidad de 0,14 para la PL a 270 días de lactancia. En la India, Kuralkar y Raheja (1997); Bhat y Taneja (1986); Singh y Yadav (1987) estimaron valores de heredabilidad para la producción de leche total (PLT) entre 0,008 a 0,19. En otros autores encontraron valores de heredabilidad similares ó superiores a los reportados en este estudio para la PLT, los cuales variaron de 0,09 a 0,37 (Tonhati y Vasconcellos 1998; Tonhati et al 2000; Gogoi et al 1985; Umrikar y Deshpande 1985; Chakravarti y Rathi 1986; Dutt y Yadav 1988; Sharma y Singh 1988).

Las estimativas de repetibilidad para los diferentes PDC, variaron de 0,14 a 0,29. Los valores mas elevados fueron en el tercer y cuarto control (0,29 y 0,29) respectivamente (Figura 2). En Brasil, Tonhati y Cerón-Muñoz (2002) reportaron valores de 0,41 para la PLT240. Gurnami et al (1976)  estimaron un valor de repetibilidad para la PLT305 0,44 ±0.06. Mientras Kumar y Narain, (1978) obtuvieron un valor de 0,26. En la India, Gogoi et al (1985) estimaron una repetibilidad de 0,56 para la PLT305.

Análisis bí-característicos para la PDC y producción total a los 270 días de lactancia.

En los análisis bí-característicos entre los diferentes controles (PDC) y la PLT270 las estimativas de heredabilidad variaron desde 0,04 hasta 0,19. Presentándose bajos valores para los controles PDC1 y PDC4, 0,05 y 0,03, respectivamente (Tabla 4). Los mayores valores fueron reportados entre el PDC5 Y PDC8, 0,19 y 0,11, respectivamente. Tijani et al (1999) estimaron valores de heredabilidad desde 0,13 hasta 0,22, obteniendo mayores estimativas para los controles de la mitad y el final de la lactancia. Los valores de heredabilidad hallados para este estudio, se encuentran de acuerdo con la literatura, indicando que los PDC de la mitad de la lactancia son más heredables que las demás PDC (Meyer et al 1989; Swalve 1995; Pander et al 1992; Kettunen et al 2000; Machado et al 1998; El Faro 2002). Swalve (1995) reportaron mayores heredabilidades entre el cuarto y octavo control. Meyer et al (1989); Pander et al (1992) encontraron mayores valores de heredabilidad en el segundo trimestre de la lactancia.

Los valores de heredabilidad para los diferentes PDC y para la PLT270, son presentados en la figura 3.



Figura 3.
Heredabilidades de la producción de leche en día del control (PDC)
y la producción de leche a 270 días de lactancia (PLT270) en modelos bí-característicos.

Las heredabilidades de PLT270 en análisis bí-característicos con cada PDC variaron de 0,06 a 0,22, siendo mayores que las heredabilidades para las diferentes PDC. En ganado Holstein, fueron estimadas mayores heredabilidades para el cuarto y quinto mes de lactancia, otros autores reportaron mayores valores para la heredabilidad al final de la lactancia (Pander et al 1992; Reents et al 1995; Rekaya et al 1995). Lamb y McGilliard (1967) reportaron valores de selección con base en un único control (PDC) entre el sexto y el décimo control, proporcionando un progreso genético semejante al obtenido a la PLT305. Los valores de heredabilidad hallados para los controles del final de la lactancia, estuvieron por debajo de los hallados para la PLT270 con correlaciones genéticas aditivas altas y positivas mas no cercanas a la unidad (Tabla 3).



En ganado Holstein, Machado (1997) estimó una heredabilidad para la PDC en el quinto control de 0,28. Este autor sugirió que solamente el empleo de este control puede llevar a una reducción en el intervalo generacional. Este autor encontró correlaciones genéticas entre la PLT305 y las PDC altas y positivas, principalmente entre controles de la mitad de la lactancia, caso semejante a las encontradas en el presente trabajo (Tabla 3).

En ganado Holstein, fueron estimados mayores valores de heredabilidad para el 4 ó 5 control, siendo que en algunos estudios se obtuvieron los mayores valores hacia el final de la lactancia del 6 al 10 control (Pander et al 1992; Reents et al 1994; Rekaya et al 1995). En este estudio los valores de heredabilidad fueron menores o próximos a los estimados para la PLT270 (Figura 3), con altas correlaciones genéticas altas y positivas, principalmente entre los controles de la mitad de la lactancia y la PLT270. Tales resultados validan a los reportados por la literatura (El Faro 2002; Pander et al 1992; Olori, 1997; Rekaya et al 1995).

Las varianzas genéticas aditivas entre controles presentaron mayores oscilaciones que las varianzas fenotípicas (Tabla 3). Las varianzas genéticas entre controles y la PLT270, presentaron una variación desde 0,033 kg2 hasta 0,208 kg2, presentándose los valores más altos en el quinto control (0,208 kg2) (Tabla 3). Las varianzas fenotípicas fueron altas entre PDC1 (1,405 kg2) y PDC3 (1,362 kg2), disminuyendo entre el PDC4 (1,182 kg2) y PDC6 (1,150 kg2) y aumentado nuevamente entre el PDC7 (1,301 kg2) y PDC8 (1,40 kg2) (Figura 3).

Machado (1997) estimó que correlaciones genéticas entre los PDC y la PLT305 fueron altas y positivas, sugiriendo que las PDC pueden ser empleadas en sustitución de la PLT305 en evaluaciones genéticas para reproductores bovinos lecheros. Las correlaciones genéticas para la PLT270 y las diferentes PDC en búfalas de la costa atlántica variaron de 0,87 a 1,00 (Tabla 3). Keown y Van Vleck (1971) reportaron que en controles mensuales de producción (PDC) y producción de leche total (PLT), las estimativas de correlación genética variaron de 0,77 a 0,99, respectivamente.

Las correlaciones genética aditiva, de ambiente permanente, fenotípica y residual entre las diferentes PDC y la PLT270 son presentadas en la figura 4. Las correlaciones fenotípicas fueron altas al inicio y mitad de la lactancia, disminuyendo al final de la misma 0,68, 0,75 y 0,54, respectivamente (Figura 4). Gadini et al (1997) reportaron correlaciones fenotípicas desde el primer hasta el décimo control de 0,59 a 0,82, respectivamente. Estos autores, reportaron que las PL en la mitad de la lactancia, pueden ser empleadas como criterio de selección en bovinos lecheros.



Figura 4. Correlaciones entre la producción de leche en el día del control (PDC)
y la producción de leche a 270 días de lactancia (PLT270) en análisis bí- característicos

Las correlaciones de ambiente permanente para PDC halladas en este estudio, fueron de 0,89 y 0,89, al inicio y final de la lactancia, respectivamente. Mientras, entre el PDC3 y PDC6, se presentaron los valores más altos variando desde 0,95 hasta 1,00, respectivamente (Tabla 3). Gadini et al (1997) encontraron que las producciones del primer y del último control son menos estables para la PL y que la mayor variación es debida al ambiente, razón por la cual, estos controles (el primer y el décimo) deben tener menor peso en programas de mejoramiento genético para la selección de reproductores bovinos lecheros.

Las correlaciones residuales entre PLT270 y los diferentes controles variaron desde 0,40 hasta 0,69, encontrándose los mayores valores en la mitad de la lactancia de 0,60 a 0,69, siendo menores que las correlaciones genéticas.

La selección por producciones parciales traerá una ganancia genética también para la PLT270, principalmente basado en el quinto control (PDC5) con una ganancia genética de 0,42 kg (Tabla 4). Si se seleccionara únicamente por la PLT270 en análisis uní-característicos la ganancia seria de 65,70 kg, mientras que en análisis bí-característicos con PDC5 la ganancia genética seria de 100,58 kg por generación (Tabla 4). De las diferentes PDC, la mayor ganancia genética se obtendría al seleccionar los animales por la PDC5, con 0,42 kg /día de leche por generación, lo que equivale a un 9,9% de aumento en litros de una generación para la siguiente.

Tabla 4. Heredabilidades de la producción de leche en el día del control (PDC) y la producción de leche a 270 días de lactancia (PLT270), repetibilidad, media de producción de leche (PL), ganancia genética (ΔG) y porcentaje de la ganancia genética (%ΔG) en análisis bí-característicos

Control

Heredabilidades

 Repetibilidad

PL 

ΔG  (kg) 

% ΔG 

PDC

PLT270

PDC

PLT270

PDC1

0,05

0,11

0,21

0,41

4,35

0,10

2,39

PDC2

0,06

0,06

0,26

0,41

4,64

0,19

4,02

PDC3

0,04

0,16

0,29

0,41

4,63

0,09

2,01

PDC4

0,03

0,12

0,29

0,41

4,44

0,09

2,07

PDC5

0,19

0,22

0,26

0,41

4,29

0,42

9,90

PDC6

0,10

0,14

0,26

0,41

4,08

0,27

6,74

PDC7

0,11

0,16

0,23

0,41

3,78

0,31

8,22

PDC8

0,11

0,16

0,20

0,41

3,46

0,28

8,09

PDC9

0,06

0,16

0,14

0,42

3,04

0,01

0,11

PLT270*

 

0,16

 

0,61

1064,59

65,70

6,17

PLT270 **

 

0,22

 

0,26

1064,59

100,58

9,45

 * PLT270 en análisis uní-característicos.

** PLT270 en análsis bí-caracteristicos con PDC5.

Se resalta que puede haber una mayor ganancia para PLT270, por medio de la selección indirecta, si la intensidad de selección fuera mayor, debido a que un mayor número de informaciones de toros jóvenes, estaría disponible usando controles individuales. Por otro lado, realizar selección basado en controles parciales proporcionará menores intervalos de generación, aumentado por consiguiente, la ganancia genética de la PL.


Conclusiones


Agradecimientos

Los autores agradecen a la hacienda Altamar S.A, por facilitar la información para el desarrollo de este trabajo, y al centro de investigaciones de la Facultad de Ciencias Agrarias (CIAG) por el apoyo. Este estudio fue financiado por Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Antioquia


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Received 21 June 2005; Accepted 26 January 2006; Published 17 March 2006

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