Comparación de cuatro modelos matemáticos para la caracterización de la cinética de degradación ruminal de algunos recursos forrajeros

J F Naranjo, C A Cuartas y H J Correa

Universidad Nacional de Colombia
jnaranjo@cipav.org.co;   cesar@cipav.org.co;   hjcc_unal@hotmail.com

Resumen

Se evaluó la bondad de ajuste de cuatro modelos no lineales para describir la cinética de degradación ruminal de forrajes tropicales: Mitscherlich I modificado (M1), McDonald (M2), Ørskov y McDonald (M3) y Mertens y Ely (M4). Para ello se utilizaron datos obtenidos mediante la técnica de las bolsas suspendidas en el rumen incubando muestras de seis recursos forrajeros tropicales. Las curvas de desaparición de la materia seca (MS), la fibra en detergente neutro (FDN) y la proteína cruda (PC) de los seis forrajes tropicales, se ajustaron con los cuatro modelos no lineales. Se llevó a cabo un estudio comparativo basado en características estadísticas y biológicas de los modelos. Se utilizaron como criterios de selección el estadístico PRESS (suma de cuadrados del error de predicción), el cuadrado medio del error de predicción (CMEP), el error medio de predicción (EMP), el estadístico C_p de Mallows y el coeficiente de determinación para cada modelo.

Basados en estos criterios estadísticos, M1 presentó el mejor ajuste para las tres fracciones nutricionales evaluadas (MS, PC y FDN) y se comportó como el mejor modelo dada su flexibilidad en el ajuste de la amplia gama de datos evaluados. Se concluye, además, que debido a que las herramientas estadísticas utilizadas para evaluar la capacidad de ajuste de los modelos fueron consistentes entre sí, es posible utilizar cualquiera de ellas para esta finalidad.

Palabras claves: Cinética de degradación ruminal, degradabilidad efectiva, degradabilidad in situ, modelos no lineales, pruebas de bondad de ajuste.

Comparison of four mathematical models for describing the ruminal degradation characteristics of some tropical forages

Abstract

The goodness of fit test of four nonlinear models to describe the ruminal degradation kinetics of tropical forages was evaluated. The models evaluated were: Modified Mitscherlich I (M1), McDonald (M2), Ørskov and McDonald (M3) and Mertens and Ely (M4). For this purpose, data were collected of six tropical forages incubated using the suspended rumen bags technique. The disappearance curves of dry matter (DM), neutral detergent fiber (NDF) and crude protein (CP) of six tropical forages were adjusted with the four nonlinear models. A comparative study based on statistical and biological characteristics of the models was carried out. PRESS statistic (Predicted Residual Sums of Squares), square means of the prediction error (SMPE), mean error of prediction (EMP), Mallows’ Cp statistic and the coefficient of determination for each model were used as selection criteria.

Based on these statistical criteria, M1 showed the best fit for the three nutritional fractions evaluated (DM, CP and NDF) and behaved as the best model given its flexibility in the adjustment of the wide range of evaluated data.

It is concluded that, as the statistical tools used to evaluate the capacity of adjustment of the models gave similar results, it is possible to use any of them for this purpose.

Key words: effective degradability, goodness of fit test, in situ degradability, nonlinear models, ruminal degradation kinetics

Introducción

Dentro de las distintas metodologías utilizadas para estimar la degradación de las fracciones nutricionales de los alimentos, la técnica in situ o de las bolsas suspendidas en rumen, es una de las más comunes (Chalupa 1974, Broderick 1978, Zinn et al 1981, Broderick 1982, Stern y Satter 1982, Santos et al 1984, Prange et al 1984, Madsen y Hvelplund 1985, Ha y Kennelly 1986, Garrett et al 1987, Giraldo 1997, Agudelo y Vélez 2001, Pabón y Gaitán 2002, Villa y Fernández 2002, Cuartas y Naranjo 2004). No obstante esto, se ha reconocido que los resultados obtenidos con su utilización dependen de una cantidad importante de fuentes de variación (Nocek 1988, Huntington y Givens 1995, Adesogan et al 2000, Ørskov 2000); además los modelos matemáticos utilizados para estimar los parámetros de cinética ruminal a partir de los datos de degradación in situ introducen variaciones o sesgos y pueden ser una de las causas por las que no se encuentra respuesta ante la suplementación de fracciones nutricionales que no se degradan en el rumen (Bach et al 1998).

La descripción cuantitativa de los procesos biológicos puede realizarse mediante modelaciones que se ajusten óptimamente al conjunto de datos experimentales, ya que entre el modelo matemático y el proceso biológico existe un mecanismo desconocido que puede esclarecerse utilizando herramientas matemáticas, con su correspondiente interpretación biológica (Fernández 1996). El uso de modelos matemáticos permite describir de forma regular los procesos biológicos, realizar análisis cuantitativos detallados, predecir el comportamiento de los objetos en diversas condiciones y desarrollar técnicas que permitan establecer estrategias de trabajo y lograr producciones óptimas (Dijkstra y Bannink 2000).

Son muy escasos los trabajos que giran alrededor del papel que cumplen los modelos matemáticos en la estimación de los parámetros de cinética ruminal, entre los que se pueden mencionar, las publicaciones de Amici et al (1997), Lavrenčič et al (1997) y López et al (1999).

La fermentación de las fracciones nutricionales en el rumen obedece a una fase inicial de digestión lenta, seguida de una fase de aceleración y otra de desaceleración hasta alcanzar un valor asintótico, al que se le ha llamado digestibilidad potencial (Mertens 1993). Este valor puede variar de acuerdo al tipo de forraje, a su estado de madurez y a la naturaleza y nivel de suplementación. Es de esta manera, como el conocimiento de las tasas de degradación ha conducido a la elaboración de modelos que tratan de explicar los procesos dinámicos de la digestión, con el propósito de aclarar los mecanismos del consumo de forrajes y a la vez lograr mejores mediciones de su valor nutritivo (NRC 2001, CNCPS 2003).

Existen muchos modelos matemáticos que se han utilizado para ajustar los datos de degradabilidad ruminal (Waldo et al 1972, Ørskov y McDonald 1979, McDonald 1981, Mertens y Ely 1982, Nocek y English 1986), sin embargo, el modelo de primer orden propuesto por Ørskov y McDonald (1979) es el más usado. En general los modelos presentan ajustes particulares con respecto al publicado por Waldo et al (1972), por ejemplo, el de McDonald (1981) introduce un elemento denominado tiempo de retraso, ―periodo lag o fase prefermentativa― mientras que el de Mertens y Ely (1982) no diferencia en la expresión matemática la solubilidad inicial (fracción a) y la fracción potencialmente degradable (fracción b) presentándolas como un solo parámetro que conlleva a un sesgo en aquellos casos en los que la fracción a realmente existe.

El principal problema del modelo de Ørskov y McDonald (1979) es que puede producir estimativos negativos de la fracción a, especialmente para alimentos de baja calidad y fracciones fibrosas (Lavrenčič et al 1997), lo cual es biológicamente ilógico, aunque pueda ser matemáticamente válido. Éstos estimativos negativos de la fracción a pueden representar una fase de retraso en la degradación de la fracción potencialmente degradable al inicio de la incubación y pueden ser corregidos introduciendo una fase discreta lag (McDonald 1981). Tratando de corregir estos inconvenientes, se han propuesto otros modelos (Mitscherlich, Gompertz, Von Bertalanffy, Michaelis-Menten) que no permiten estimativos negativos de la fracción a y que podrían considerarse biológicamente más apropiados para describir la degradación ruminal de las fracciones alimenticias (Lavrenčič et al 1997, 1998).

En varios trabajos se han comparado algunos de estos modelos en su capacidad de estimar los parámetros de la cinética de degradación y la degradabilidad efectiva (DE). En general, de estos trabajos se desprende que no existe un modelo matemático ideal que pueda responder a todas las condiciones que se pueden hallar. Ésta es la conclusión a la que llegan Nocek y English (1986) luego de evaluar algunos modelos típicos. Por lo tanto, la elección de los modelos matemáticos debe realizarse luego de considerar los datos obtenidos y de conocer los indicadores estándar del modelo adecuado (Broderick y Cochran 2000).

El objetivo de este trabajo fue comparar la bondad de ajuste de cuatro modelos matemáticos para estimar la cinética de degradación ruminal de tres fracciones nutricionales en seis forrajes tropicales.

Métodos

Origen de los datos.

Para la realización de este estudio se utilizó la información publicada por Cuartas y Naranjo (2004). Se emplearon los datos obtenidos por la técnica in situ para la materia seca (MS), la proteína cruda (PC) y la fibra en detergente neutro (FDN) de seis recursos forrajeros tropicales: arboloco (Montanoa quadrangularis), botón de oro (Tithonia diversifolia), morera (Morus alba), chachafruto (Erythrina edulis), confrey (Symphytum peregrinum) y san joaquín (Malvaviscus penduliflorum). Las principales características nutricionales de los recursos forrajeros utilizados aparecen en la Tabla 1.

Los perfiles de desaparición in situ fueron obtenidos por la técnica de las bolsas suspendidas en rumen (Ørskov et al 1980). Para cada tiempo de incubación se contó con cuatro bolsas de nylon (ANKOM Co, Faiport, NY, USA) de dimensión interna de 5 x 9 cm y con tamaño de poro de 53 µm en las cuales se depositaron cinco gramos de muestra que fueron incubadas en el rumen de dos vacas de la raza Holstein canuladas al rumen durante nueve tiempos de incubación: 0, 3, 6, 12, 24, 36, 48, 72 y 96 horas. La introducción de las bolsas en el rumen se hizo de forma invertida, es decir, primero se incubaron las bolsas asignadas a las 96 horas y finalmente, las asignadas a las 0 horas (20 minutos). Las bolsas se sacaron al mismo tiempo y se lavaron simultáneamente de acuerdo a las recomendaciones hechas por Nocek (1988). Las bolsas fueron secadas en estufa de aire forzado a 65°C y posteriormente se utilizaron los residuos para realizar las determinaciones de MS (AOAC 1980), PC (AOAC 1980) y FDN (Van Soest 1967).

Modelos Matemáticos.

Para estimar los parámetros de la cinética de degradación ruminal se utilizaron cuatro modelos matemáticos:

Modelo de Mitscherlich I (Kiviste et al 2002) modificado (M1)

Donde, D es la fracción degradada en el tiempo t de incubación, a el intercepto con el eje Y en t=0 y representa la fracción soluble o el sustrato rápidamente degradable , b representa el sustrato potencialmente degradable, kd es la constante de la cinética de degradación y c es el punto de inflexión. Este es el único modelo de los utilizados en este estudio que no es exponencial simple.

La estimación de los parámetros de cinética ruminal de los modelos M1 y M2 se realizó mediante el procedimiento SOLVER de Microsoft EXCEL© 2000 según el protocolo descrito por Correa (En prensa) para lo cual se utilizó el programa EXCEL de Microsoft Office©. Para los dos últimos modelos (M3 y M4), los datos fueron ajustados por regresiones no lineales mediante del procedimiento PROC NLIN iterando por el método de Marquardt con ayuda del programa estadístico SAS System Versión 8 (1999).

El análisis de los datos del M4 se realizó mediante el protocolo para SAS (1999) suministrado por López et al (1999). Sin embargo, con este protocolo se obtuvieron estimativos negativos del tiempo lag. Por esta razón, fue necesario introducir restricciones al protocolo inicial con el objetivo de evitar resultados no aceptables biológicamente (tiempos lag negativos). El modelo M4 así modificado, fue denominado M4a, y M4b cuando se obtuvieron los estimativos negativos con el protocolo inicial.

Criterios de selección utilizados para comparación de la bondad de ajuste en modelos de regresión.

Cuadrado medio del error de predicción (CMEP).

En algunos trabajos (Benchaar et al 1998, Eastridge et al 1998, López et al 1999) se han comparado modelos de regresión apelando al estadístico CMEP como prueba para determinar la bondad de ajuste de los modelos. Este estadístico esta conformado por el sesgo medio (SM), el sesgo lineal (SL) y el sesgo aleatorio (SA) y es definido por Eastridge et al (1998) como:

SM = Sesgo medio, representa el estadístico PRESS, el cual se calculó de la siguiente manera.

 

 

 

 

 

 

C_p de Mallows.

Resultados

En la tabla 2 se presentan los parámetros de cinética ruminal promedio para la MS, PC y FDN de los forrajes estimados con los modelos bajo evaluación. No se presenta los parámetros estimados con el modelo M4b por presentar valores negativos. Se puede apreciar en todos los modelos y para las tres fracciones nutricionales, la fracción soluble es menor que la potencialmente degradable. La fracción soluble para todos los modelos es mayor para la PC, seguida por la MS y por la FDN. En relación a la fracción potencialmente degradable es mayor para la FDN, seguida de la PC y por último la MS. Las constantes de la cinética de degradación fueron similares dentro de los modelos pero diferentes entre ellos.

Como se aprecia en la Tabla 3, el modelo M1 presentó los mejores ajustes en los criterios utilizados para estimar la bondad de ajuste para las tres fracciones nutricionales evaluadas (MS, PC y FDN). Por el contrario los modelos M3 y M4b presentaron valores altos siendo exactamente iguales. El M4a presentó los errores de estimación más altos, para todas las fracciones, aunque se observa que éste error es más bajo para la FDN y más alto para la PC.

De los componentes que conforman el CMEP, el SM y el SA fueron los que mayor aporte hicieron a este parámetro presentando valores muy similares, pero levemente más bajos para el SM. Por el contrario el SL parece no incidir significativamente en el error de predicción que tienen los modelos.

Por otro lado, en la Tabla 3 también se puede apreciar que en la fracción nutricional FDN se presentaron las mayores diferencias en el ajuste de los modelos (exceptuando M4a), oscilando entre 7,32 y 24,53% de EMP.

El estadístico C_p de Mallows fue consistente con la tendencia mostrada por los demás estadísticos, ya que no se encontró que modelos con menos parámetros presentaran menores valores de C_p.

Los coeficientes de determinación (R²pred), en general, fueron altos para todos los modelos, aunque hubo pequeñas diferencias entre los modelos probados (excepto M4a). Este parámetro ha sido comúnmente utilizado como criterio para la elección de modelos predictivos. En este caso particular se observa que efectivamente el R²pred conservó la misma tendencia que los demás parámetros como criterio para evaluar la bondad de ajuste de los modelos considerados en este trabajo.

Discusión

Modelos matemáticos.

De los modelos evaluados en este estudio, el M1 no ha sido utilizado anteriormente para el cálculo de los parámetros de la cinética ruminal, a diferencia de los otros tres los cuales han sido ampliamente utilizados y reportados en la literatura (Mertens 1993).

La fórmula general del modelo de Mitscherlich I fue originalmente publicada en 1909 por Mitscherlich para el estudio de diferentes factores de producción sobre el rendimiento de los cultivos (Mitscherlich 1909, citado por Humphrey 1997). Este autor, sin embargo, no se percató que previamente un agrónomo alemán (Johann Heinrich von Thünen) había descrito por primera vez la expresión general que actualmente se conoce como modelo de Mitscherlich I, estudiando también algunos factores de producción en rendimiento de cultivos y que Spillman posteriormente denominó como "ley de los rendimientos decrecientes" (Spillman 1924, citado por Humphrey 1997).

M1 recoge las características apropiadas para un modelo que trata de describir procesos biológicos (Kiviste et al 2002), como efectivamente se desprende del hecho de haber sido el modelo que presentó el mejor ajuste para la MS, la PC y la FDN. Este modelo se diferencia con el M3 por incluir un parámetro adicional, que según Solano y Vargas (1997) representa el punto de inflexión del modelo, es decir, el tiempo en el que comienza el crecimiento exponencial de la curva de degradación y que en otros modelos (M2, M4a y M4b) se asume como periodo prefermentativo (lag).

La novedad de M1 está en la manera de considerar el período lag ya que para estimar la presencia de un tiempo de retraso antes de que de inicio a la fase acelerada de la degradación, no requiere incluir restricciones. Con ello se evitan los resultados que biológicamente no tengan explicación. M2, aunque no fue el de mejor ajuste, se comportó mejor cuando se analizaron los datos de degradabilidad de la FDN debido a que este presenta una restricción con respecto a los tiempos menores al tiempo lag consistente en asumir el valor del parámetro a como la degradabilidad a estos tiempos. Esto conduce a que los residuales para estos tiempos tiendan a cero (ver figura 1). Para López et al. (1999), la inclusión del tiempo lag es difícil de justificar biológicamente, pero se considera como una aproximación a un comportamiento sigmoidal.

En la Figura 1 se muestra la representación gráfica de las curvas de degradación que ajustan los modelos M1 (Mitscherlich I) y M2 (McDonald). Ambas curvas son muy similares gráficamente, pero la diferencia puede observarse en la vista ampliada del periodo prefermentativo en la Figura 1, y radica en que M1 predice apropiadamente en los primeros tiempos de incubación, mientras que M2, dadas las restricciones que presenta, se limita a asumir un valor de partida en los tiempos iniciales donde se presenta la fase lag.

El comportamiento sigmoidal puede representar una fase de digestión lenta en los primeros tiempos de incubación hasta un punto de inflexión a partir del cual se acelera el crecimiento exponencial de la curva de degradación. Por lo tanto, los modelos que asumen un valor constante en el periodo lag, no reflejan matemáticamente el fenómeno biológico que se está presentando durante este periodo (van Milgen et al 1991).

Para van Milgen et al (1991) la expresión matemática utilizada por McDonald (1981) para describir la fase lag no manifiesta los procesos de degradación que se estarían dando en el rumen durante este período, señalando que existen muchos factores que afectan el proceso de degradación siendo la hidratación de la partícula de alimento y la colonización de las mismas, las que pueden determinar que haya una degradación muy lenta al inicio. Según estos autores, debido a que las enzimas solamente pueden actuar en una fase acuosa, antes que se dé el proceso de degradación, el sustrato debe estar adecuadamente hidratado existiendo algunas fracciones con mayor dificultad para este proceso como son aquellas de baja solubilidad, entre las que se incluyen la FDN. Así mismo, para esta fracción ha sido reconocido la necesidad de que haya una colonización previa por hongos que rompan las paredes celulares antes de que se de inicio la digestión propiamente dicha (Hungate 1966, Buxton y Redfearn 1997, Varga y Kolver 1997). En vista de que las partículas del alimento tienen condiciones físicas y químicas particulares, es de esperarse que la degradación comience en el mismo momento en que éstas ingresan al rumen, incrementándose en la medida en que las limitaciones de este tipo sean superadas. Es por ello que resulta poco creíble pensar en una digestión cero (Dhanoa 1988) durante el período lag y que superado éste, se inicie instantáneamente la degradación (van Milgen et al 1991).

Dhanoa (1988) señala que el cálculo del periodo lag con base en el modelo de M2, puede conducir a errores en la estimación de la kd y de la degradabilidad potencial (DP), particularmente en aquellos casos en los que el tiempo lag sea muy largo. En este estudio se puede corroborar que M1 presenta una mejor bondad de ajuste para analizar datos de degradabilidad ruminal de fracciones nutricionales que sugieran la presencia de períodos prefermentativos.

La diferencia entre M2 y M4 reside en el hecho de que este último fusiona en un solo parámetro la fracción soluble (a) y la potencialmente degradable (b). Esto puede conllevar a errores en la explicación biológica del fenómeno, dado que aún en el caso de tratarse de fracciones de baja solubilidad -como lo es la FDN- es frecuente encontrar una fracción soluble, aunque no de la misma magnitud que la que se encuentra en PC o MS. Al utilizar el M4 con esta premisa, se estaría negando la existencia de una fracción a, lo cual no es correcto.

Cuando el cálculo de los parámetros de la cinética ruminal con M4 se realiza sin restricciones (M4b) es frecuente encontrar valores negativos para la fase lag, es decir, se estaría asumiendo que la degradación comienza antes de t=0. Mertens (1993) indica que esto se puede presentar en aquellos casos en los que existe una solubilización instantánea. Así, para este autor, la inclusión de una restricción que impida la aparición de valores negativos para esta fase no sería apropiada dado que eliminaría la posibilidad de detectar dicha solubilización y crearía sesgos en la estimación de los demás parámetros de cinética ruminal incluidos en este modelo. Sin embargo, estas apreciaciones no son coherentes con lo que anteriormente se discutió sobre el tiempo lag, y resultan más en un artificio matemático que permite reducir los errores de predicción, pero que biológicamente es inaceptable la existencia de tiempos prefermentativos negativos.

La posibilidad de que se presenten valores negativos en el tiempo lag para el modelo M4b, es lo que permite que los errores de predicción sean similares a los encontrados con M3. Éste último modelo no presenta tiempo lag, pero si diferencia las fracciones a y b, de tal manera que cuando se utiliza el M4b para modelar datos que presenten una fracción a alta para reducir el error de predicción al tiempo cero, calcula tiempos lag negativos. Por lo tanto, a mayor fracción a, mayor es el error que se comete en la estimación de este tiempo y por ende genera valores lag más altos y negativos. Cuando se introduce una restricción que evite la presencia de valores de tiempo lag negativos (M4a), es decir, que lo haga biológicamente más apropiado, los errores de estimación se incrementan marcadamente, debido principalmente al error de estimación en el tiempo cero. Esto es debido, en primer lugar, a que se parte del supuesto de la inexistencia de una fracción a tomando valores de cero en t=0, y en segundo lugar, porque se presume la inexistencia de degradación durante la fase lag cuando ésta se presenta. Así, a mayor valor de la fracción a (cuando se estima con otros modelos), mayor es el error de estimación que se comete con el M4a. Esto puede apreciarse en la Tabla 3 cuando se comparan los errores de predicción que se comete con el M4a para la FDN que tiene una fracción soluble (a) muy baja con respecto a la MS y sobre todo la PC (ver Tabla 2). Esto estaría indicando que es un modelo biológica y matemáticamente poco apropiado para modelar la cinética de degradación ruminal de fracciones nutricionales.

El modelo generalizado M3 se diferencia del M1 por no poseer el parámetro c, es decir, la transformación estabilizadora (Montgomery et al 2002) o punto de inflexión (Solano y Vargas 1997). Puede apreciarse que la inclusión de éste parámetro permite hacer un ajuste al modelo y proporcionar estimativos más precisos de los parámetros. Montgomery et al (2002) señalan que en muchos casos de regresión es necesario recurrir a transformaciones estabilizadoras de la varianza que usualmente se representan como potencias del modelo, en donde ésta depende del grado de curvatura que induce. Usualmente se debe recurrir a la experiencia sobre el fenómeno o a consideraciones teóricas como guía para seleccionar una transformación adecuada. El efecto de las transformaciones suele proporcionar estimados más precisos de los parámetros del modelo y mayor sensibilidad en las pruebas estadísticas (Montgomery et al 2002).

Con base en la discusión anterior sería más apropiado utilizar M1 por ser un modelo que se ajusta matemáticamente a la cinética de la degradación ruminal de varias fracciones y porque describe matemáticamente mejor el fenómeno biológico que se está dando en la fase lenta de degradación en los primeros tiempos de incubación. Este modelo reduce significativamente los errores de estimación de los parámetros de la cinética de degradación ruminal. Esto concuerda con lo señalado por Fernández (1996) quien sostiene que no es suficiente que el modelo ajuste óptimamente al conjunto de datos experimentales, sino que, además, debe ser biológicamente explicable y lógico. En ese mismo orden de ideas, Kiviste et al (2002) señalan que una característica muy importante de los modelos es su flexibilidad, entendida como su capacidad de ajuste a diferentes conjuntos de datos, lo que frecuentemente se ha asociado con el número de parámetros que este posea. Sin embargo, también resaltan que esta característica no es suficiente para seleccionar un buen modelo sino que, además, deben cumplir con cuatro condiciones adicionales: poseer una base biológica sólida, un comportamiento lógico, una asíntota horizontal y que permitan estimar un punto de inflexión. Todas estas características las reúne M1.

Criterios de selección de modelos

Aunque existen muchos procedimientos estadísticos que permiten comparar la capacidad de ajuste entre diferentes modelos, en este trabajo se seleccionaron aquellos más frecuentemente citados en la literatura y que permitieran hacer inferencias adecuadas sobre la bondad de ajuste de cada uno de los modelos evaluados.

En general, se presentó una alta consistencia en la tendencia mostrada por los estadísticos seleccionados para estimar la bondad de ajuste de los modelos, lo que podría indicar que cualquiera de ellos es igualmente útil para la selección de modelos. Sin embargo, es necesario evaluar los modelos con varios estadísticos, dado que la información que cada uno suministra es diferente, permitiendo obtener una mejor descripción y explicación de los errores de predicción.

El CMEP es un procedimiento que incorpora la estimación de tres sesgos: el SM que corresponde al estadístico PRESS, el SL que es un estimador del ajuste de la ecuación de regresión, y el SA que es un estimador de los errores no asociados con el modelo. Es así como se aprecia que los que mayor aporte realizan al CMEP son el SM y el SA, en tanto que el SL es relativamente bajo. Con base en este estadístico puede apreciarse que en general M1, M2, M3 y M4b hacen mejores ajustes que el M4a y que los errores de predicción están más asociados con la estimación de datos individuales que con el ajuste de los datos en su conjunto. Finalmente, el SA que esta fundamentado en el R² de la regresión entre los valores reales y los estimados por el modelo, indica un comportamiento muy similar al encontrado con el SM.

El EMP es un parámetro derivado del CMEP y que permite hacer inferencias adecuadas debido a que se expresa en las mismas unidades que la variable que se está estudiando. Sin embargo, su valor es muy limitado cuando se pretenden hacer comparaciones entre poblaciones que posean medias diferentes, ya que éste es un estimador similar a la desviación estándar. Para este estudio, el estimador EMP puede ser comparado entre los diferentes modelos, dado que la población de estudio es la misma. Así, se muestra como el EMP de los modelos (excepto M4a) osciló entre 5,64 y 40,66% para MS, 7,79 y 24,53% para FDN y 5,49 y 51,22% para PC. Esto indica que existen diferencias entre la capacidad de ajuste de los modelos para las diferentes fracciones nutricionales.

Lo anterior puede deberse a las diferencias intrínsecas en la cinética de degradación que presentan las fracciones nutricionales en el rumen. Así, mientras la MS es una sumatoria de todas las fracciones que se degradan en el rumen, FDN y PC son fracciones más particulares donde sus características son mucho más específicas, con lo que se puede evidenciar con mayor facilidad las diferencias en su cinética de degradación. Es así como se aprecia que en la FDN hay una mayor variación en datos para la fracción a y, además, generalmente la presencia de fases prefermentativas exige que el modelo que se utilice tenga que enfrentar estos escollos, mientras que para PC este tiempo prefermentativo es menos frecuente.

El C_p de Mallows es un estimador de error de predicción muy útil cuando se comparan modelos que presentan diferente número de parámetros, ya que es más exigente en la valoración de los modelos a medida que estos presenten mayor número de parámetros (Walpole et al 1999). Este criterio de selección permite determinar la confiabilidad estadística de los parámetros de un determinado modelo, ya que un mayor número de estos no es indicativo de la bondad de ajuste del modelo aunque sean acertados biológica y matemáticamente (Montgomery et al 2002). El C_p de Mallows también conservó la tendencia de los otros criterios de bondad de ajuste utilizados. El estadístico C_p de Mallows es una función simple del número total de parámetros en el modelo candidato y el CME. A diferencia de la mayoría de estadísticos, el C_p de Mallows está libre de escala. Además, se puede obtener alguna idea con respecto a lo adecuado de un modelo candidato al observar su valor C_p de Mallows. Por ejemplo, cuando C_pde Mallows > p indica un modelo subajustado, cuando C_pde Mallows ≈ p indica un modelo con razonable número de parámetros (Walpole et al 1999).

Como era de esperarse el R²pred también presentó una consistencia con los otros estimadores de bondad de ajuste dado que para la estimación del SA se utiliza un R² que resulta de la ecuación de predicción entre los valores reales y los predichos por el modelo. Así, mientras más ajustados sean los valores predichos, y por lo tanto su R² sea alto, el R² que se obtenga al estimar el SA también va a ser muy alto. En general, los modelos presentaron un R²pred bastante alto oscilando entre 0,99 y 0,98 para las fracciones analizadas (exceptuando M4a) lo que indica que estos modelos explican un porcentaje bastante alto de la variación de los datos reales de degradabilidad ruminal.

Conclusiones

Con base en los resultados obtenidos en este trabajo, puede argumentarse que el modelo de Mitscherlich I modificado presenta la mejor bondad de ajuste para las tres fracciones nutricionales analizadas (MS, PC y FDN), lo que lo califica como un modelo que recoge las características apropiadas para describir este tipo de procesos biológicos. Además los resultados también sugieren que no se puede establecer a priori el modelo que se ha de utilizar para ajustar los datos de degradabilidad ruminal, ya que el comportamiento puede diferir de acuerdo a los alimentos, las fracciones nutricionales, entre otras.

Referencias

Adesogan A T, Givens D I y Owen E 2000 Measuring chemical composition and nutritive value in forages.In: L't Mannetje y R M Jones (editors) Field and laboratory methods for grassland and animal production research. CAB International, UK.

Agudelo J M y Vélez C A 2001 Efecto de la utilización de la acacia negra (Acacia decurrens) sobre los niveles de producción y el contenido proteico en vacas de alto rendimiento. Trabajo de grado de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia. Medellín.

Amici A, Bartocci S, Terramoccia S y Martillotti F 1997 Passage rate of solids and fluids in the digestive tract of buffaloes, cattle and sheep: selection of non-linear model. Animal Science 64: 63-69.

AOAC1980 Association of Official Analytical Chemists. 13^th edition Washington, USA.

Bach A, Stern M D, Merchen N R y Drackley J K 1998 Evaluation of selected mathematical approaches to the kinetics of protein degradation in situ. Journal of Animal Science 76: 2885-2893.

Benchaar C, Rivest J, Pomar C y Chiquette J 1998 Prediction of methane production from dairy cows using existing mechanistic models and regression equations. Journal of Animal Science 76: 617-627.

Broderick G A 1978 In vitro procedures for estimating rates of ruminal protein degradation and proportions of protein escaping the rumen undegraded. Journal of Nutrition 108: 181-190.

Broderick G A 1982 Estimation of protein degradation using in situ and in vitro methods. In: F N Owens (editor) Protein requirements for cattle: Proc International Symposium. Stillwater, Okla. Division of Agriculture, Oklahoma State University.

Broderick G A y Cochran R C 2000 In vitro and in situ methods for estimating digestibility with reference to protein degradability. In: M K Theodorou y J France (editors) Feeding systems and feed evaluation methods. CAB International. London, UK.

Buxton D R y Redfearn D D 1997 Plant limitations to fiber digestion and utilization. Journal of Nutrition 127: 814S-818S.

Chalupa W 1974 Rumen by-pass and protection of proteins and amino acids. Journal of Dairy Science 58: 1198-1218.

CNCPS 2003 The net carbohydrate and protein system for evaluating herd nutrition and nutrient excretion, version 5,0. Model documentation. Fox D G, T P Tylutki, L O Tedeschi, M E Van Amburgh, L E Chase, A N Pell, T ROverton y J B Russell. The Cornell University Nutrient Management Planning System. Department of Animal Science, Cornell University. Morrison Hall, Ithaca, New York.

Correa H J  En prensa RUMENAL: procedimiento para estimar los parámetros de cinética ruminal mediante la función SOLVER de Microsoft EXCEL. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias.

Cuartas C A y Naranjo J F 2004 Caracterización nutricional de algunos recursos forrajeros para la suplementación de rumiantes en el trópico alto. Trabajo de pasantía. Universidad Nacional de Colombia. Medellín.

Dhanoa M S 1988 On the analysis of dacron bag data for low degradability feeds. Grass Forage Science 43: 441-444.

Dijkstra J y Bannink A 2000 Analyses of modelling whole-rumen function. In: M K Theodorou y J France (editors) Feeding systems and feed evaluation models. CAB International. UK.

Eastridge M L, Bucholtz H F, Slater A L y Hall C S 1998 Nutrient requirements for dairy cattle of the National Research Council versus some commonly used ration software. Journal of Dairy Science 81: 3059-3062.

Fernández L 1996 Modelos que describen la dinámica de los procesos biológicos en las ciencias agropecuarias. Tesis de Maestría. Universidad de la Habana. Cuba

Garrett J E, Goodrich R D, Meiske J E y Stern M D 1987 Influence of supplemental nitrogen source on digestion of nitrogen, dry matter and organic matter and in vivo rate of ruminal protein degradation. Journal of Animal Science 64: 1801-1812.

Giraldo L A 1997 Estandarización de la técnica de la biodegradación ruminal in situ, para evaluar forrajes tropicales. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias 9: 59-64.

Ha J K y Kennelly J J 1986 Effect of dietary nitrogen source on microbial protein synthesis, dietary protein degradation and nutrient digestion in steers. Animal Feed Science and Technology 14: 117-126.

Humphrey T M 1997 Algebraic production functions and their uses before Cobb-Douglas. Economic Quarterly, 83: 51-83

Hungate R E 1966 The rumen and its microbes. Academic Press. New York.

Huntington J A y Givens D I 1995 The in situ technique for studying the rumen degradation of feeds: A review of the procedure. Nutrition Abstracts Review Series B 65: 63-93.

Kiviste A, Álvarez J G, Rojo A y Ruíz A D 2002 Funciones de crecimiento de aplicación en el ámbito forestal. INIA. Madrid, España.

Lavrenčič A, Mills C R y Stefanon B 1998 Application of the Gompertz model to describe the fermentation characteristics of forage chemical components in forages. Animal Science 66: 155-161.

Lavrenčič A, Stefanon B y Susmel P 1997 An evaluation of the Gompertz model in degradability studies of forage chemical components. Animal Science 64: 423-431.

Lopéz S, France J, Dhanoa M S, Mould F y Dijkstra J 1999 Comparison of mathematical models to describe disappearance curves obtained using the polyester bag technique for incubating feeds in the rumen. Journal of Animal Science 77: 1875-1888.

Madsen J y Hvelplund T 1985 Protein degradation in the rumen. A comparison between in vivo, nylon bag, in vitro, and buffer measurements. Acta Agricultura Scandinavia Supplement 25: 103-124.

Mcdonald I 1981 A revised model for the estimation of protein degradability in the rumen. Journal of Agricultureal Science (Cambridge) 96: 251-256.

Mertens D R y Ely L O 1982 Relationship of rate and extent of digestion to forage utilization: A dynamic model evaluation. Journal of Animal Science 54: 895-905.

Mertens D R 1993 Rate and extent of digestion. In: J M Forbes y J France (editors) Quantitative aspects of ruminant digestion and metabolism. CAB International. London, UK.

Mitscherlich E A 1909 Des Gesetz des Minimums und das Gesetz des abnehmended Bodenertrages. Landwirsch. Jahrb. 3: 537-552. Citado por: Humphrey T M 1997. Algebraic production functions and their uses before Cobb-Douglas. Economic Quarterly, 83: 51-83

Montgomery D C, Peck E A y Vining G G 2002 Introducción al análisis de regresión lineal. EdiciónContinental S. A. México D. F.

Nocek J E 1988 In situ and other methods to estimate ruminal protein and energy digestibility: A review. Journal of Dairy Science 71: 2051-2069.

NocekJ E y J E English 1986 In situ degradation kinetics: evaluation of rate determination procedure. Journal of Dairy Science 69: 77-87.

NRC 2001 National Research Council. The nutrient requirement of dairy cattle. Seventh edition. National Academy Press, Washington.

Ørskov E R 2000 The in situ technique for the estimation of forage degradability in ruminants. In: D I Givens, E Owen, R F E Axford y H M Omed (editors) Forage Evaluation in Ruminant Nutrition. CAB International. London, UK.

Ørskov E R, De b Hovell F D and Mould F 1980 The use of the nylon bag technique for evaluation of feedstuffs. Tropical Animal Production 5: 195-213. http://www.fao.org/ag/AGA/AGAP/FRG/tap53/53_1.pdf

Ørskov E R y Mcdonald I 1979 The estimate of protein degradability in the rumen from incubation measurements weighed according to rate of passage. Journal of Agricultural Science (Cambridge) 92: 499-503.

Pabón J D y Gaitán  S 2002 Aplicación del modelo NRC 2001 en la caracterización energética y proteica de los pastos kikuyo (Pennisetum clandestinum, Hochst), raigrass (Lolium spp) y falsa poa (Holcus lanatus, l) en un hato lechero del oriente antioqueño. Trabajo de grado de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia. Medellín.

Prange R W, Stern M D, Jorgensen N A y  Satter L D1984 Site and extent of protein digestion in lactating cows fed alfalfa silage or barley hay. Journal of Dairy Science 67: 2308-2314.

Santos K A, Stern M D y Satter L D 1984 Protein degradation in the rumen and amino acids absorption in the small intestine of lactating dairy cattle fed various protein sources. Journal of Animal Science 58: 244-254.

SAS 1999 SAS Systems Software Version 8 for Windows. SAS Institute Inc., Cary, NC.

Solano C y Vargas L 1997 El crecimiento de novillas de reemplazo en fincas lecheras de Costa Rica. 1. Tipificación del crecimiento de novillas Holstein y Jersey. Archivos Latinoamericanos de Producción Animal 5(1): 21-36.

Spillman W J 1924 The Law of Diminishing Returns. Yonkers-on-Hudson, World Book Co. N.Y. Citado por: Humphrey T M 1997 Algebraic production functions and their uses before Cobb-Douglas. Economic Quarterly, 83: 51-83

Stern M D y Satter L D 1982 In vivo estimation of protein degradability in the rumen. In: F NOwens (editor) Protein requirements for cattle: Proc. International Symposium. Stillwater, Okla. Division of Agriculture, Oklahoma State University.

Van Milgen J, Murphy M R y Berger L L 1991 Compartmental model to analyze ruminal digestión. Journal of Dairy Science 74: 2515-2529.

Van Soest P J 1967 Development of a comprehensive system of feed analyses and its application to forages. Journal of Animal Science 26:119-127.

Varga G A y Kolver E S 1997 Microbial and animal limitations to fiber digestion and utilization. Journal of Nutrition 127: 819S-823S.

Villa A F y Fernández J P 2002 Evaluación nutricional de la hoja de tres variedades de yuca en la alimentación de rumiantes. Trabajo de grado de Zootecnia. Universidad Nacional de Colombia. Medellín.

Waldo D R, Smith L W y Cox E L 1972 Model of cellulose disappearance from the rumen. Journal of Dairy Science 55(1): 125-129.

Walpole R E, Myers R H y Myers S L 1999 Probabilidad y estadística para ingenieros. Sexta edición. Prentice-Hall Hispanoamericana, S. A. México.

Zinn R A, Bull L S y Hemken R W 1981 Degradation of supplemental proteins in the rumen. Journal of Animal Science 52: 857.