El búfalo de agua (Bubalus bubalis) un eficiente utilizador de nutrientes: aspectos sobre fermentación y digestión ruminal

R A Angulo, R R Noguera y J A Berdugo*

Universidad de Antioquia. Facultad de Ciencias Agrarias - Grupo de Investigación en Ciencias Agropecuarias - GRICA. 
A. A. 1226, Medellín, Colombia
*Asesor Técnico Rancho Claro S.A. Grupo de Investigación en Biotecnología, Universidad de Antioquia
rangulo@agronica.udea.edu.co   o   ricardonoguera@agronica.udea.edu.co

Resumen

El búfalo de agua (Bubalus bubalis) es una especie que ha mostrado gran potencial para la producción de carne, leche y trabajo en Colombia. Los índices productivos de esta especie superan los rendimientos obtenidos por otras especies bovinas en iguales condiciones de manejo, diferencias que han sido atribuidas principalmente a la capacidad que poseen los búfalos para transformar alimentos de baja calidad en nutrientes útiles. Por tal razón, el objetivo de este trabajo es abordar los factores ruminales relacionados con la eficiencia digestiva del búfalo de agua y compararla con los vacunos en iguales condiciones experimentales y de manejo, principalmente en regiones tropicales.

Palabras clave: Búfalo, dinámica digestiva, rumen.

The water buffalo (Bubalus bubalis):an efficient user of nutrients; aspects of fermentation and ruminal digestion

Abstract

The water buffalo (Bubalus bubalis) is a species with great potential for work and for meat and milk production in Colombia. The performance of this species exceeds that of other bovine species in similar conditions of management, differences that have been attributed mainly to the capacity of the buffalo to transform and digest feeds of low quality.

The objective of this study was to discuss aspects related with the digestive efficiency of the buffalo in relation to bovine species under the same experimental conditions in the tropics.

Keywords: Buffalo, digestive dynamics, rumen, Bos taurus

Introducción

El búfalo de agua (Bubalus bubalis) es una especie bovina con gran potencial para la producción de carne, leche y trabajo en Colombia (Angulo et al 2002; Galindo 1994; Vale 1994). Estos rumiantes han sido por muchas décadas alimentados con productos fibrosos y de baja calidad, con niveles bajos de proteína y energía. Adicionalmente han sido explotados bajo sistemas de pastoreo extensivo en donde predominan gramas nativas, razón por la cual han desarrollado adaptaciones del sistema digestivo que les permite utilizar eficientemente los forrajes fibrosos, obteniendo así la energía necesaria para sobrevivir (Ranjhan 1992). Diferencias han sido observadas entre búfalos y vacunos en relación a la anatomía y fisiología del sistema digestivo tales como, longitud y capacidad del tracto gastrointestinal, tipo y cantidad de masticaciones, rumia, contracciones ruminales, ecosistema y fermentación ruminal (población de microorganismos, síntesis de proteína microbiana, pH, reciclaje de nitrógeno), digestibilidad y degradación de nutrientes (Bartocci et al 1997; Cruz et al 2001; Franzolin 1994, 2001).

En este orden de ideas, diferentes autores han establecido que la clave para entender y manipular la alimentación y nutrición de los rumiantes es fundamental la comprensión de los mecanismos involucrados en la degradación ruminal del alimento, y a disponibilidad y la proporción de productos finales de la fermentación. El entendimiento de estos complejos fenómenos proporcionará las herramientas necesarias para formular planes de alimentación que correspondan a los requerimientos nutricionales propios de cada especie animal y estado fisiológico (Franzolin 1994; NRC 1989; Preston y Leng 1989). El objetivo de este documento es discutir algunos de los factores ruminales relacionados con la eficiencia digestiva del búfalo de agua frente a los vacunos en regiones tropicales.

Características del sistema digestivo

Al igual que los vacunos, el estomago del búfalo comprende el retículo, rumen, omaso y abomaso. El contenido del retículo-rumen varía entre 40 a 100 kg. dependiendo del tamaño del animal, la naturaleza de la dieta, la tasa de fermentación y la velocidad de transito de alimento por el rumen (Ranjhan 1992). Trabajos realizados por Leao et al (1985) comparando el tracto digestivo de búfalos y vacunos muestran que el complejo rumen-retículo de los búfalos es significativamente mayor que el de los vacunos (Tabla 1). Esta característica les permitiría una mayor capacidad de almacenamiento de alimento. De igual manera Sideney y Lyford (1993) reportan que los búfalos poseen papilas ruminales más desarrolladas, lo que incrementaría ostensiblemente la superficie de absorción de los productos de fermentación.

Un proceso importante para el mantenimiento del ecosistema ruminal es la rumia, fenómeno que envuelve la regurgitación del alimento del retículo-rumen, remasticación, insalivación y mezclado del bolo (Ruckebush 1993). Diferentes estudios han demostrado menor tiempo de rumia en búfalos (425 min./día), cuando son comparados con los vacunos (635 min./día) consumiendo dietas ricas en fibra (Kennedy et al 1992a). Estas diferencias han sido atribuidas a la mayor fuerza de contracción en el rumen, a la baja tasa de contracciones secundarias y menor velocidad de transito del alimento por el rumen que presentan los búfalos (Bartocci et al 1997; Bhattacharya y Mullick 1965).

Entre los factores que determinan la tasa de pasaje del alimento por el tracto digestivo de los rumiantes se pueden mencionar, la especie animal, calidad y tipo de dieta, gravedad específica y tamaño de las partículas, la concentración de fibra en detergente neutro (FDN) y la temperatura ambiental (Bartocci et al 1997; Jung y Allen 1995; Ruckebusch 1993). Comparaciones realizadas entre búfalos, vacunos y ovejas, han permitido establecer que los búfalos tienen una tasa de pasaje de sólidos y de líquidos más lenta (Bartocci et al 1997). Sin embargo, se ha observado que el tiempo medio de retención (TMR) del alimento en el tracto gastrointestinal es menor en el búfalo. Varios autores sugieren que el TMR menor que presentan, se debe principalmente a una masticación más eficiente y una mayor degradación de la fracción fibrosa en el rumen (Puppo y Grandoni 1993; Jalaludin et al 1992; Singh et al 1992). En la tabla 2 se pueden observar los parámetros relativos a la tasa de paso de sólidos en búfalos, vacunos y ovejas..

Microorganismos ruminales

El rumen contiene una de las más densas y variadas poblaciones de microorganismos conocida, la cual mantiene una relación simbiótica con el hospedero. La mayoría esta compuesta por microorganismos anaerobios estrictos, pero hay una pequeña población de bacterias anaerobias facultativas, que toleran pequeñas concentraciones de O₂ que pueden utilizar en su metabolismo. La población microbiana del rumen, esta constituida por bacterias, hongos y protozoos. El tipo y la proporción de microorganismos varían en función del tipo de alimento (Doré y Gouet 1991). Las bacterias, son los principales agentes que actúan en la fermentación de los carbohidratos estructurales y la proteína de las plantas (Stewart 1991). Los protozoos ciliados son importantes en la digestión de carbohidratos no estructurales, intervienen en el fraccionamiento físico del alimento y juegan un importante papel como reguladores del pH ruminal (Prins 1991). Los hongos son los primeros organismos en invadir y digerir el componente estructural de las plantas y tienen una relación estrecha con las bacterias permitiendo así que estas penetren al compartimiento intracelular y colonicen el material vegetal, iniciando el proceso de degradación de las fracciones insolubles del alimento (Akin y Borneman 1990).

Wanapat et al (2000) comparando las poblaciones microbianas presentes en el rumen de búfalos y vacunos alimentados con forrajes encontraron que los búfalos poseen un mayor número de bacterias (1.6 vs. 1.36 x 10⁸ células / ml), de zoosporas fúngicas (7.3 x 10⁶ vs. 3.8 x 10⁶ células / ml), y una menor población de protozoos ciliados que los vacunos. De igual manera, Singh y Ranhotra (1968) reportan que en dietas a base de cereales la población total de protozoos es menor para los vacunos (26 x 10⁴ vs. 14.2 x 10⁴ células/ml), al igual que la población total de bacterias (21.6 x 10⁹ vs. 17.4 x 10⁹ células/ml) cuando comparados con los búfalos.

Estudios realizados en Vietnam Nguyen van Thu (1999) han mostrado que con adición de urea y melaza en la dieta se incrementa la población total de protozoos y bacterias ya que estos nutrientes favorecen la síntesis de proteína para crecimiento microbiano.

En general, los búfalos presentan mayor población de bacterias y hongos, característica que les permite realizar una degradación más eficiente de la pared celular de los forrajes y de la proteína proveniente de la dieta. Esta ha sido considerada como una de las razones por la cual, los búfalos tienen mayor capacidad de transformar los forrajes de baja calidad en energía disponible en forma de ácidos grasos volátiles (AGV) (Franzolin 2001; Ranjhan 1992).

Producción de ácidos grasos volátiles (AGV)

Los AGV, acético, propiónico y butírico, son los productos finales de la fermentación de la materia orgánica (MO) del alimento que ocurre en el rumen y representan la mayor fuente de energía para los rumiantes, la cual se estima que representa entre un 50 a un 70% de la energía digestible total (Sutton 1980). La producción de AGV determina en gran medida la eficiencia en la utilización de los alimentos por los rumiantes, ya que esta estrechamente relacionada con su digestibilidad (France et al 1991). Estudios realizados por Franzolin (1994) sobre el metabolismo ruminal de búfalos y vacunos, destaca que los búfalos presentan mayores concentraciones de AGV y de amonio en el líquido ruminal, lo que sugiere una mayor tasa y extensión de la degradación del alimento por parte de los búfalos. Sin embargo es necesario recordar que la producción y la proporción de AGV varían en función de la dieta, proporción de carbohidratos solubles y estructurales, relación forraje concentrado y el tipo de procesamiento físico al que ha sido sometido el alimento. Kauffman (1976) reporta que altos contenidos de fibra en la ración afectan la relación de acético: propiónico (C2:C3), lo que en términos prácticos se traduce en una disminución en el desempeño productivo del animal.

Naga y El-Shazly (1969) compararon la eficiencia en la producción de AGV en búfalos y vacunos tipo Cebú alimentados con dietas con altos contenidos de fibra. Estos autores encontraron mayor producción de AGV en los búfalos (5.3 a 11.2 meq/100 ml de líquido ruminal) que en los cebuinos (4.8 a 10.4 meq/100 ml de líquido ruminal) y atribuyen dichos resultados a una fermentación más eficiente por parte de los bubalinos.

Síntesis de proteína microbiana y producción de amonio

En el rumen, las proteínas son degradadas hasta péptidos, aminoácidos y amonio, que son las fuentes de nitrógeno utilizadas por los microorganismos para la síntesis de la proteína microbiana. Una parte de la proteína de la dieta es degradada por los microorganismos, y otra fracción pasa intacta por el rumen y sufre un proceso de digestión química en el tracto digestivo posterior antes de ser absorbida en el intestino delgado junto con los aminoácidos provenientes de la proteína microbiana.

El amonio presente en el rumen es absorbido a través de las paredes ruminales llevado a sangre y convertido en urea en el hígado. La urea sintetizada en el hígado tiene diferentes destinos, una buena parte puede ser excretada en la orina, otra parte es reciclada y regresa al rumen por la saliva o es infundida a través de la pared ruminal (Preston y Leng 1989).

Moran et al (1983) estudiaron los parámetros de fermentación de la proteína en búfalos de agua y determinó que no existen diferencias entre búfalos y vacunos en la utilización de proteína proveniente de la dieta, pero concluye que los búfalos son más eficientes en la utilización del nitrógeno, razón por la cual requieren menos proteína para el mantenimiento que los vacunos (Kurar y Mudgal 1981). Esta teoría ha sido comprobada por Lundri y Razdan (1980, 1981) quienes afirman que los búfalos, con apenas 40% de los requerimientos de nitrógeno para mantenimiento de los vacunos, logran mantener un balance positivo de este elemento, lo que significa que poseen un mecanismo de reciclaje de urea más eficiente.

La concentración ideal de amonio (NH₃) en el rumen varia de 5 a 25 mg/100 ml de líquido ruminal (Preston y Leng 1989). Satter y Slyter (1974)sugieren que la eficiencia microbiana máxima ocurre cuando la concentración de NH₃ ruminal se encuentra entre 5 y 8 mg/100 ml de líquido ruminal. Según Coelho da Silva y Leão (1979), el nivel óptimo de amonio en el rumen dependerá de la cantidad de energía disponible.

Misra y Ranhotra (1969) utilizando búfalos y vacunos con raciones isoproteicas y con niveles de energía digestible de 1.3, 2.3, y 3.2 Mcal/kg, encontraron producciones de amonio de 33, 28 y 25 mg/100 ml de líquido ruminal para los búfalos y 28, 23 y 19 mg/100 ml de líquido ruminal para los vacunos y concluyen que los búfalos presentan mayor actividad proteolítica y mejor utilización de amonio. Igualmente, Souza et al (2000) observaron mayor utilización del nitrógeno amoniacal en el rumen doce horas después de la alimentación en búfalos cuando fueron comparados con los vacunos (figura 1). Kennedy et al (1992a) reportaron una mayor transferencia de urea de la sangre al rumen en búfalos que en vacunos y Abdulla et al (1992) citaron que las diferencias en la concentración de amonio en el rumen están asociadas con diferencias en los procesos dinámicos y microbianos con respecto a la tasa de reciclaje de urea en el rumen. De acuerdo con Kennedy et al (1992b), 10 mg/100 ml es la concentración óptima de amonio en el rumen para tener tasas ideales de digestión microbiana para forrajes tropicales. Alta síntesis de proteína microbiana ha sido observada en búfalos alimentados con dietas con bajas cantidades de proteína, pero la eficiencia de la síntesis de proteína bacteriana se reduce con dietas con altos contenidos de proteína (Kewalramani y Gupta 1987).

Diferentes investigaciones indican que los búfalos tiene la capacidad de utilizar mejor la proteína proveniente de la dieta, ya que presentan mayor actividad microbiana y un mecanismo más eficiente para el reciclaje del nitrógeno, razón por la cual sus requerimientos de proteína para crecimiento son menores que en los vacunos (Kurar y Mudgal 1981; Moran et al 1983; Ranjhan 1992; Souza 1999).

Degradabilidad ruminal de nutrientes

La técnica de los sacos de nylon para la evaluación de la degradabilidad de los alimentos en el rumen ha sido utilizada para obtener información acerca de que parte de ellos sufren ataque microbiano (degradados en el rumen) con relación a los que pasan intactos por el rumen (no degradados en el rumen) (Huntington y Givens 1995; NRC 2001). De esta forma los estudios de degradabilidad de diversos alimentos en el rumen son de gran importancia para las modernas evaluaciones utilizadas en la nutrición en rumiantes, procurando obtener datos más precisos para una eficiente formulación de dietas, conforme al tipo de producción deseada.

Diferentes autores indican que forrajes de baja calidad son mejor aprovechados por los búfalos que por los vacunos (Franzolin y Dehoriry 1999; Nogueira-Filho 1995). Ichhponani et al (1962) utilizando una dieta a base de forraje de trigo y trébol (Trifolium alexandrinum L. Berseen), verificaron que la degradabilidad de la celulosa y la producción de AGV fue mayor en los búfalos que en los vacunos tipo cebuino. Estas diferencias pueden ser atribuidas a la mayor población de los microorganismos (Franzolin, 1994) y a la menor tasa de paso del alimento por el rumen (Bartocci et al 1997).

Degradabilidad de la fibra

La fibra es la estructura que da fuerza y rigidez a las plantas y es el componente principal de los forrajes. Los carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosas) se encuentran encerrados en las paredes de la célula y la lignificación de estos disminuye su utilización como fuente de energía para rumiantes (Jung y Allen 1995).  Mertens, (1992) y Resende et al (1995) encontraron que la fibra detergente neutra (FDN) es el mejor indicador para estimar el potencial de consumo de los alimentos por los rumiantes que la fibra bruta (FB) o que la fibra detergente ácida (FDA).

Franzolin y Dehoriry (1999) realizaron un estudio comparando la cinética de la degradación del pasto Panicum maximun en búfalos y vacunos. Los autores no observaron diferencias en cuanto a la desaparición, la degradabilidad potencial y degradabilidad efectiva de la materia seca (MS) y la FDA. De igual manera no fueron observadas diferencias en la fracción rápidamente degradable (a) y la fracción potencialmente degradable (b) entre especies animales; sin embargo, en los búfalos se observaron mayores tasas de degradación (c) de la MS y la FDA, siendo respectivamente, para la MS 0.049/h vs. 0.038/h y para la FDA 0.052/h vs. 0.042/h. Los autores concluyen que la población microbiana del búfalo parece ser más eficiente en la colonización de las células vegetales en el rumen, teniendo la posibilidad de degradar más rápidamente las fracciones del alimento. Bhatia et al (1995) estudiaron la desaparición y las tasas de degradación (c) de la MS, la FDN y la FDA de 10 alimentos de diferente valor nutritivo en búfalos y vacunos. En general, la degradabilidad efectiva promedio no difirió entre las especies de rumiantes, pero, los búfalos presentaron tasas medias de degradación (c) superiores, siendo respectivamente, para MS 0.0373/h vs. 0.0245/h, FDN 0.0317/h vs. 0.024/h y FDA 0.0275/h vs. 0.0233/h, indicando una mejor degradación ruminal.

A diferencia de los resultados encontrados por Franzolin y Dehority (1999) y Bhatia et al (1995), varios autores han encontrado diferencias en los parámetros de dinámica de la degradación ruminal entre búfalos y vacunos. Settineri et al (1993) evaluando la degradación de 9 alimentos con diferentes concentraciones de fibra encontraron que en los búfalos la degradación potencial de la MS, la FDN, la FDA y la lignina detergente ácida (LDA) es mayor cuando se compara con los vacunos en todos los alimentos evaluados, al igual que la fracción soluble (a). Adicionalmente, observaron que en los alimentos con mayor contenido de fibra la degradación potencial es mayor.

Souza (1999) evaluando niveles crecientes de FDN en la dieta de búfalos y vacunos, encontró que la desaparición, la degradabilidad efectiva, la degradabilidad potencial de la MS y la FDN de la harina de trigo y el heno del pasto estrella (Cynodon nlemfluensis) fue mayor para los bubalinos (figura 2).

Las diferencias encontradas entre los autores indican que los parámetros sobre la dinámica de la degradación ruminal en búfalos no están bien claros. Estas diferencias pueden ser debido a las fuentes de variación inherentes a las técnicas de medición. Sin embargo, Settineri et al (1993) y Franzolin (1994, 2001) reportan que las diferencias observadas en la dinámica ruminal entre búfalos y vacunos se debe, principalmente, a las características digestivas que existen entre las especies.

Degradabilidad de proteína

Diferencias importantes han sido observadas en la dinámica de la degradación de la proteína en el rumen fr búfalos con respecto a los vacunos. Terramoccia et al (2000) evaluaron la degradabilidad ruminal de vacunos, ovinos y búfalos alimentados con diferentes suplementos proteicos, y observaron valores medios de degradabilidad efectiva de proteína cruda mayores en búfalos que en las demás especies. Los valores encontrados para vacunos, ovinos y búfalos fueron: para el concentrado 58.8, 62.8 y 64.8 %, para heno de alfalfa 57.0, 56.4 y 62.7% y para el ensilaje de maíz 58.7, 60.7 y 68.6 %, respectivamente.

Franzolin y Franzolin (2000), evaluando la degradabilidad ruminal en búfalos y vacunos alimentados con dietas a base de caña de azúcar, encontraron que la tasa de degradación (c), la degradabilidad potencial y la degradabilidad efectiva de la proteína bruta (PB) fue mayor en búfalos. Los valores encontrados para búfalos y vacunos fueron: tasa de degradación (c) 0.115/h y 0.067/h, para la degradabilidad potencial 73.65 y 66.87% y para la degradabilidad efectiva (k = 0.02) 64.9 y 60.8%, respectivamente.

Souza (1999) encontró una disminución lineal de la degradabilidad potencial de la PB en los vacunos cuando aumentaron los niveles de FDN en la ración, efecto que no fue observado en los búfalos lo que sugiere una mayor degradación de los alimentos por parte de esta especie bovina.

Las diferencias reportadas en cuanto a los parámetros de degradabilidad ruminal con respecto a los búfalos se deben, principalmente, a la menor tasa de pasaje ruminal que poseen los búfalos (Bartocci et al 1997) lo cual permite un mayor ataque por parte de la población de hongos celulolíticos y bacterias proteolíticas, que en los búfalos es mayor Franzolin (2001). Estos resultados sugieren que el búfalo tiene la capacidad de utilizar más eficientemente la proteína proveniente de la dieta.

Digestibilidad de nutrientes

La digestibilidad se conoce como la aptitud de un alimento para ser digerido por una determinada especie animal, siendo este parámetro de gran importancia en la formulación de dietas (NRC 2001). Si un determinado grupo genético aprovecha mejor los nutrientes de una dieta, se puede decir que este grupo tendrá un mejor desempeño productivo (Cruz et al 2001). La digestibilidad de los alimentos esta determinada por la estructura de la pared celular, principalmente por el contenido de lignina que esta presente (Jung y Allen 1995).

Diferentes trabajos han demostrado que el búfalo digiere mejor los nutrientes de los alimentos que el vacuno. Lorenzoni et al (1986) utilizando la lignina como marcador observaron mayor digestibilidad de la MS y la PB en búfalos que en vacunos (figura 3).

.De igual manera Sangwan et al (1987) reporta que la digestibilidad de la fibra bruta (FB) y de la PB fue superior en búfalos cuando comparados con los vacunos (figura 4)

Dos experimentos fueron realizados para evaluar la digestibilidad de nutrientes de ensilaje del forraje de ryegrass adicionando harina de maíz como dieta basal para búfalos y vacunos (Hussain y Cheeke 1996). Los valores medios encontrados de digestibilidad aparente fueron mayores en los búfalos, siendo respectivamente, de la MS (47% y 40%), PB (47% y 34%), FDN (47% y 41%) y FDA (43% y 35%).

Souza (1999) observó una disminución lineal en el coeficiente de digestibilidad de la MS de raciones con aumento de los niveles de FDN en la dieta en vacunos; este efecto no fue observado en bubalinos, indicando una mejor digestibilidad de los carbohidratos estructurales, ya que ambas especies presentaron semejantes coeficientes de digestibilidad de la FDN con niveles crecientes de FDN en la ración (figura 5).

Consideraciones finales

• Los búfalos han demostrado una excelente capacidad de adaptación al trópico americano, debido a que son originarios de zonas tropicales y subtropicales del oeste de Asia, habiendo sido seleccionados naturalmente por su rusticidad y adaptación a un medio de extrema marginalidad.

• De igual manera estudios preliminares indican que los búfalos presentan ventajas comparativas frente a los vacunos relacionadas con su mayor capacidad para degradar recursos forrajeros con altos contenidos de fibra. Esta capacidad ha sido asociada con una mayor y más activa flora microbiana en el retículo - rumen, lo que les permitiría aprovechar más eficientemente forrajes con altos contenidos de carbohidratos estructurales.

• La producción de búfalos constituye una creciente alternativa de producción para regiones con una oferta forrajera de baja calidad y suelos con alto nivel freático o que permanecen inundados la mayor parte del año.

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